K- i r-strategije populacija. Metode regulacije populacije kod ljudi. Mehanizam moderne demografske tranzicije. Ekološke strategije biljaka K strategija je tipična za njega

Opšti pogled

Prema teoriji, prirodna selekcija u procesu evolucije odvija se prema jednom od dva moguća scenarija, odnosno strategija. Ove strategije, tzv r i K, su matematički međusobno povezani jednadžbom dinamike stanovništva Verhulsta (eng. Verhulstova jednadžba):

gdje r- stopa rasta stanovništva (N), i K- nosivi volumen ili maksimalna gustina naseljenosti. Jednostavno rečeno, organizmi koji se pridržavaju r-strategije (tzv. oportunistički”) teže maksimalnoj mogućoj stopi rasta populacije (parametar r). Potomci takvih vrsta najvjerovatnije ne prežive do odrasle dobi. Organizmi koji se pridržavaju K-strategije (" ravnoteža”), naprotiv, u stanju su ravnoteže sa svojim resursima i relativno malo se razmnožavaju, ali nastoje što više uložiti u svoje potomstvo.

r-K selekcija i otpornost na okoliš

Komparativna analiza obje strategije prikazana je u sljedećoj tabeli:

r-K kao kontinuirani spektar

Uprkos činjenici da su neki organizmi isključivo r- ili K-stratezi, većina još uvijek ima srednje karakteristike između ove dvije ekstremne suprotnosti. Na primjer, drveće pokazuje takve osobine koje su inherentne K-strategiji kao što su dugovječnost i veća konkurentnost. Međutim, oni proizvode veliki broj dijaspora i šire ih, što je tipično za r-stratege.

ekološka sukcesija

U regijama u kojima se događaju velike ekološke katastrofe, kao što je, na primjer, ono što se dogodilo nakon vulkanske erupcije na oko. Krakatoa u Indoneziji, ili Mount St. Helens u državi Washington, SAD, r- i K-strategije igraju veoma važnu ulogu u ekološkoj sukcesiji (ili sukcesiji) koja ponovo balansira ekosistem. U pravilu, r-strategija ovdje igra glavnu ulogu zbog svog visokog reproduktivnog kapaciteta i ekološkog oportunizma. Kao rezultat ove strategije, flora i fauna ubrzano povećavaju svoj potencijal, a kako uspostavljaju ravnotežu sa okolinom (u ekologiji, klimaks zajednici), sljedbenici K-strategije postepeno dolaze do izražaja.

Bilješke

Književnost

Wikimedia Foundation. 2010 .

Pogledajte šta je "r-K teorija selekcije" u drugim rječnicima:

- ... Wikipedia

- (grč. θεωρία razmatranje, istraživanje) nastava, sistem ideja ili principa. To je skup generaliziranih odredbi koje čine nauku ili njen dio. Teorija djeluje kao oblik sintetičkog znanja, unutar čijih granica pojedinačna ... ... Wikipedia

- (eng. Contract theory) deo moderne ekonomske teorije koji razmatra definisanje parametara ugovora od strane ekonomskih subjekata u uslovima (obično) asimetrične informacije. Sadržaj 1 Problem agencije ... Wikipedia

Teorija evolucije Charlesa Darwina: za i protiv- Godine 1859. Charles Darwin (1809-1882) objavio je svoje djelo O poreklu vrsta putem prirodne selekcije. U ovoj monografiji, Darwin je tvrdio da oblici života nisu rezultat kreativne aktivnosti inteligentnog Kreatora, već ... ... Encyclopedia of Newsmakers

Teorija neutralnih mutacija i slučajnog pomaka gena u molekularnoj evoluciji- * Teorija slučajnog pomaka neutralne mutacije molekularne evolucije ili n. th. ili n. mutacija th. teorija da većina nukleotidnih supstitucija tokom evolucije ... ... Genetika. enciklopedijski rječnik

Teorija some za jednokratnu upotrebu, ponekad i teorija o somi za jednokratnu upotrebu, je evolutivni fiziološki model koji pokušava da objasni evoluciono poreklo procesa starenja. Teorija je predložena 1977. ... ... Wikipedia

TEORIJA PRIRODNE SELEKCIJE- vidi Prirodna selekcija. Ekološki enciklopedijski rječnik. Kišinjev: Glavno izdanje Moldavske sovjetske enciklopedije. I.I. Deda. 1989... Ekološki rječnik

Teorija elita je koncept koji pretpostavlja da narod u cjelini ne može upravljati državom i tu funkciju preuzima elita društva. Elite različitih epoha birane su prema različitim kriterijumima, snazi, porijeklu, obrazovanju, iskustvu, sposobnostima... Wikipedia

Ovo je teorijsko opravdanje sukoba Sadržaj 1 Pozadina nastanka i geneze teorije društvenih sukoba... Wikipedia

The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions (1899) je knjiga američkog ekonomiste T. Veblena. U ovoj knjizi američki naučnik nudi ... ... Wikipediju

Knjige

• Teorija i metodologija sinhronog plivanja. Udžbenik, Maksimova M.. U udžbeniku se razmatraju: karakteristike sporta, istorijat sinhronog plivanja, tehnika izvođenja klasifikacijskih figura i konstrukcija proizvoljnih kompozicija, osnove izvođenja...

Kako odrediti vrijednost pojedinca za populaciju?

« Prirodna selekcija prepoznaje samo jednu vrstu "valute" - prosperitetno potomstvo(E. Pianka, 1981).

Rekli smo da je populacija potencijalno besmrtan entitet sastavljen od smrtnih pojedinaca. Da bi održao postojanje populacije, pojedinac mora preživjeti sam i ostaviti potomke koji također mogu preživjeti. Obratite pažnju na dualnost ovog zadatka. Vjerovatno će najveće šanse za preživljavanje imati onaj pojedinac koji neće trošiti resurse i energiju dobivenu od njih na proizvodnju potomstva. Ali proći će malo vremena - i takav će pojedinac nestati iz populacije bez traga. Na suprotnom "polu" je hipotetička jedinka, koja odmah nakon pojave počinje svu svoju energiju usmjeravati na proizvodnju potomstva. Takvo stvorenje će umrijeti samo od sebe i, ako njegovo potomstvo naslijedi jednako neefikasan način raspodjele resursa, proizvešće potomstvo koje neće imati šanse za opstanak.

To znači da jedinka koja u optimalnoj kombinaciji kombinira troškove vlastitog preživljavanja i proizvodnje potomstva treba da ima najveću vrijednost za populaciju. Moguće je procijeniti koliko je ova kombinacija optimalna. Da bi se to postiglo, potrebno je izračunati u kojoj kombinaciji će, pod datim uslovima, pojedinac ostaviti najveći mogući doprinos budućoj generaciji. Mjera koja se za to koristi u matematičkoj populacionoj biologiji naziva se reproduktivnu vrijednost. Reproduktivna vrijednost je generalizirana mjera preživljavanja i plodnosti, uzimajući u obzir relativni doprinos organizma budućim generacijama.

« Lako je opisati hipotetički organizam koji ima sve osobine potrebne za postizanje visoke reproduktivne vrijednosti. Razmnožava se gotovo odmah nakon rođenja, daje brojne, krupne, zaštićene potomke o kojima se brine; razmnožava se mnogo puta i često tokom dugog života; pobjeđuje u konkurenciji, izbjegava grabežljivce i lako dolazi do hrane. Lako je opisati takvo stvorenje, ali ga je teško zamisliti....” (Bigon et al., 1989).

Razumijete da takva nemogućnost proizlazi iz nedosljednosti zadataka samoodržavanja i reprodukcije (slika 4.15.1). Jedan od prvih koji je to shvatio bio je 1870. godine engleski filozof Herbert Spencer, koji je govorio o alternativi održavanja vlastitog postojanja organizma i nastavljanja u potomcima. Savremenim jezikom možemo reći da su ovi parametri povezani negativnim korelacijama, odnosom u kojem poboljšanje sistema u jednom parametru mora biti praćeno njegovim pogoršanjem u drugom.

Rice. 4.15.1. Kod rotifera Asplanchnašanse za preživljavanje se smanjuju kako se plodnost povećava (Pianka, 1981.)

Različite vrste (i različite populacije) na različite načine redistribuiraju energiju između samoodržavanja i reprodukcije. Možemo govoriti o strategiji vrsta, koja se izražava u tome kako predstavnici vrste izvlače resurse i kako ih troše. Uspješna strategija može biti samo ona u kojoj pojedinci dobiju dovoljno energije da mogu rasti, razmnožavati se i nadoknaditi sve gubitke od aktivnosti grabežljivaca i razne nedaće.

Karakteristike povezane sa različitim adaptivnim strategijama mogu biti povezane relacijom tradeoff, odnosno neodoljive negativne korelacije (ili-ili odnos). Dakle, omjer kompromisa se odnosi na broj potomaka i njihovu stopu preživljavanja, stopu rasta i otpornost na stres, itd. Američki ekolozi R. MacArthur i E. Wilson opisali su 1967. godine dvije vrste strategija vrsta koje su rezultat dvije različite vrste selekcije i povezane su odnosom kompromisa. Prihvaćene oznake ovih strategija (r- i K-) su uzete iz logističke jednačine.

Prema logističkom modelu, u porastu stanovništva mogu se razlikovati dvije faze: sa ubrzavanjem i usporavanjem rasta (slika 4.15.2). ćao N je mali, na rast stanovništva uglavnom utiče faktor rN a rast stanovništva se ubrzava. U ovoj fazi ( r-faza) rast populacije se ubrzava, a njen broj je veći, što je veća sposobnost jedinki za reprodukciju. Kada N postaje dovoljno visok faktor (K-N)/K. U ovoj fazi ( K-faza) rast stanovništva se usporava. Kada N=K, (K-N)/K=0 i rast populacije prestaje. U K-fazi, veličina populacije je veća, što je veći parametar K. Što je veći, to su pojedinci konkurentniji.

Rice. 4.15.2. r- i K-faza rasta stanovništva u skladu sa logističkim modelom

Može se pretpostaviti da su populacije nekih vrsta većinu vremena u r-fazi. Kod takvih vrsta jedinke koje se mogu brzo razmnožavati i sa svojim potomcima zarobiti praznu okolinu imaju maksimalnu reproduktivnu vrijednost. Drugim riječima, u ovoj fazi odabir će povećati parametar r- reproduktivni potencijal. Ova selekcija se zove r-selekcija, a rezultirajuće vrste - r-stratezi.

Kod vrsta čije su populacije većinu vremena u K-fazi situacija je sasvim drugačija. Maksimalna reproduktivna vrijednost u ovim populacijama bit će svojstvena jedinkama koje će biti toliko konkurentne da mogu dobiti svoj dio resursa čak iu uslovima njegovog oskudice; samo tada će moći da se razmnožavaju i doprinose sledećoj generaciji. Populacija koja se sastoji od takvih pojedinaca imat će veću vrijednost parametra K- kapacitet sredine od one koju čine pojedinci koji nisu "sposobni" da se bore za nedostajuće resurse. U ovoj fazi, K-selekcija djeluje na populaciju, a rezultat toga je pojava vrsta - K-stratezi. K-izbor ima za cilj povećanje troškova razvoja svakog pojedinca i povećanje njegove konkurentnosti.

Prijelazi između ovih strategija su mogući, ali su srednje i ne kombinuju tipične izraze ova dva oblika.

« Ne možete biti zelena salata i kaktus u isto vrijeme(E. Pianka).

Za određivanje koja će selekcija (r- ili K-) djelovati na vrstu je važna dinamika promjena u količini raspoloživog resursa i ozbiljnost konkurencije za njega. Naglim neselektivnim smanjenjem broja populacija uzrokovanim nedostatkom resursa iz vanjskih razloga prednost dobijaju r-stratezi, a u slučaju nadmetanja za nedostajući resurs K-stratezi.

Čini se da je izbor između r-strategije (povećanje plodnosti) i K-strategije (povećanje konkurentnosti) prilično jednostavan, ali utiče na mnoge parametre organizama i njihove životne cikluse. Uporedimo ove strategije u njihovom tipičnom obliku (tabela 4.15.1).

Tabela 4.15.1. Karakteristike r- i K-selekcije i strategije

Može biti iznenađujuće zašto r-stratege karakteriše jedna reprodukcija, dok K-stratege - više puta. Ovu funkciju je lakše objasniti na primjeru. Zamislite miševe koji naseljavaju štalu žitom (dosta resursa, bez konkurencije). Razmotrite dvije vrste strategija.

Pogled broj 1. Polna zrelost sa 3 mjeseca, broj potomaka u leglu je 10, ženka živi godinu dana i može se razmnožavati svaka tri mjeseca.

Pogled broj 2. Polna zrelost sa 3 mjeseca, broj potomaka u leglu je 15, nakon što ih je nahranila, ženka umire od iscrpljenosti.

U prvom slučaju za tri mjeseca će početi da se razmnožava 10 potomaka i njihovi roditelji (ukupno 12 grla), au drugom čak 15 potomaka. Drugi tip može pružiti veću stopu hvatanja besplatnih resursa. Tipična r-strategija prisiljava jedinke da se razmnožavaju što je ranije moguće i što je teže, pa su stoga r-strategije često ograničene na jednu sezonu parenja.

S druge strane, lako je shvatiti zašto se tipični K-stratezi umnožavaju višestruko. U konkurentskom okruženju opstati će samo onaj potomak, za čiji razvoj je utrošeno mnogo sredstava. S druge strane, da bi preživjela i razmnožila se odrasla osoba mora potrošiti značajnu količinu energije na vlastito održavanje i razvoj. Stoga, u ograničavajućem slučaju, K-stratezi proizvode jedno po jedno dijete (kao i slonovi i kitovi, au većini slučajeva i ljudi). Ali bez obzira koliko su ove životinje savršene, par roditelja će na kraju umrijeti. Da populacija ne bi stala, par roditelja mora ostaviti par preživjelih potomaka, te stoga mora roditi više od dvoje. Ako je tako, neophodan uslov za opstanak K-stratega je mnogostrukost reprodukcije njihovih konstitutivnih pojedinaca.

Godine 1935. sovjetski botaničar L.G. Ramensky je izdvojio tri grupe biljaka koje je nazvao koenotipovi (koncept strategija još nije bio formiran): nasilnici, pacijenti i eksplerenti. Godine 1979. ove iste grupe (pod drugim nazivima) ponovo je otkrio engleski ekolog J. Grime (slika 4.15.3). Ove strategije su.

Rice. 4.15.3. "Grime trougao" - klasifikacija specifičnih strategija

- Tip C (takmičar, takmičar) ljubičasta prema Ramenskom; većinu energije troši na održavanje života odraslih organizama, dominira u stabilnim zajednicama. Među biljkama, drveće, grmlje ili moćne trave (na primjer, hrast, trska) najčešće pripadaju ovoj vrsti.

- Tip S (otporan na stres, tolerancija na stres); pacijent prema Ramenskom; zahvaljujući posebnim adaptacijama podnosi nepovoljne uslove; koristi resurse tamo gdje se gotovo niko ne takmiči s njim za njih. Obično su to spororastući organizmi (na primjer, sphagnum, lišajevi).

- Tip R(od lat. ruderis, ruderalni), explerent prema Ramenskom; zamjenjuje ljubičice u uništenim zajednicama ili koristi resurse koje druge vrste privremeno ne traže. Među biljkama, to su jednogodišnje ili dvogodišnje biljke koje daju mnogo sjemenki. Takva sjemena formiraju banku sjemena u tlu ili su sposobna da se efikasno šire na značajne udaljenosti (npr. maslačak, ognjenik). Ovo omogućava takvim postrojenjima da sačekaju oslobađanje resursa ili zarobe slobodna područja na vrijeme.

Mnoge vrste mogu kombinirati različite vrste strategija. Bor je klasifikovan kao CS jer dobro raste na siromašnim peskovitim zemljištima. Kopriva je CR strateg jer dominira poremećenim staništima.

Strategija vrste može biti plastična. Hrast lužnjak je ljubičica u zoni listopadnih šuma i bolesnik u južnoj stepi. Japanska tehnologija bonsaija (uzgoj bonsaija u saksijama) može se predstaviti kao način pretvaranja ljubičica u pacijente.

Zanimljiv zadatak je uporediti strategije MacArthur-Wilson i Ramensky-Grim. Jasno je da organizmi R-tipa, eksplerenti, odgovaraju r-stratezima. Ali K-stratezi ne odgovaraju samo organizmima C-tipa, ljubičicama, već i onima koji pripadaju S-tipu, pacijentima. Nasilnici maksimiziraju svoju konkurentnost (i kapacitet sredine) u uslovima intenzivne konkurencije za resurse koji su povoljni za potrošnju, dok pacijenti maksimiziraju svoju konkurentnost u uslovima otežane potrošnje resursa. Drugim riječima, zadaci koje hrast, koji se nadmeće za svjetlo u gustoj šumi, i paprat, koja preživljava pri slabom svjetlu u dubinama pećine, imaju mnogo zajedničkog: potrebu da se optimizira potrošnja resursa i poboljša individualna kondicija pojedinac.

Riječ "strategija", koja je prvobitno označavala određeni sistem planiranih vojnih operacija, došla je u ekologiju u drugoj polovini 20. stoljeća, a u početku se govorila samo o strategiji ponašanja životinja.

P. MacArthur i E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) opisali su dvije vrste strategija organizama kao rezultate dvije vrste selekcije povezane odnosom kompromisa - r-selekcija i K-izbor:

"r-selekcija" – evolucija u pravcu povećanja troškova reprodukcije organizma, čiji su rezultat r-strategije;

"K-izbor" – evolucije u pravcu povećanja troškova održavanja života odraslog organizma, njen rezultat su K-strategije.

Populacije K-stratega, veliki organizmi koji žive u stabilnim „predvidljivim“ uslovima, imaju prilično konstantnu stopu brojnosti, a postoji intenzivna konkurencija među odraslima, suprotstavljanje kojoj (tj. opstanak) troši većinu resursa. Utjecaj konkurencije doživljavaju i mlade jedinke, međutim, on je oslabljen, budući da se kod životinja K-stratega, u pravilu, roditelji brinu o potomstvu čiji je broj ograničen (slon, lav, tigar itd.). ).

Populacije r-stratega sastoje se od malih organizama sa visokim doprinosom reprodukciji, formiraju se u „nepredvidivim“ fluktuirajućim uslovima (kućni miš, crveni žohar, kućna muva itd.). Periodi brzog rasta ovih populacija sa obiljem resursa i malo konkurencije smjenjuju se s periodima „kriza“ kada količina resursa naglo opada. Iz tog razloga, veličina takvih populacija prvenstveno zavisi od količine resursa i stoga varira bez obzira na konkurenciju. R-stratezi imaju kratak životni ciklus, što im omogućava da imaju vremena za porođaj prije sljedeće "krize" i posebne adaptacije za doživljavanje "krize" u stanju mirovanja.

E. Pianka (1981), razmatrajući vrste MacArthur-Wilsonovih strategija, naglašava da "svijet nije obojen samo crno-bijelo" i da u prirodi preovlađuju organizmi s prijelaznim između r- i K-tipova strategija. U takvim organizmima postoji neki kompromis između polarnih komponenti kompromisa, ali ne postoje organizmi sa strategijom koja uključuje pune sindrome K-stratega i r-stratega („ne možete biti i zelena salata i kaktus“) .

MacArthur-Wilsonov sistem strategija imao je najmanje dva nezavisna i nepoznata prethodnika koji su imali iste stavove.

Prvo je G. Spencer (1870) pisao o principima diferencijacije evolucije u smjerovima održavanja vlastite egzistencije organizama i „nastavljanja sebe u potomcima“. Istovremeno, Spencer je ove pravce evolucije smatrao antagonističkim, tj. poput kompromisa. Kao primjere rezultata takve evolucije smatrao je slona i male životinje.

Drugo, preteča sistema K- i r-stratega bio je botaničar J. MacLeod (McLeod, 1884, po Hermy, Stieperaere, 1985), koji je biljke podijelio na "proleteri" i "kapitalisti".(Naravno, tako ekstravagantni nazivi za tipove bili su danak modi - u tom periodu marksizam je došao u Evropu, međutim, Macleodove analogije su vrlo uspješne).

Kapitalističke biljke najviše energije troše na održavanje odraslih jedinki, u zimu odlaze sa kapitalom iz fitomase višegodišnjih tkiva - stabala i grana, rizoma, gomolja, lukovica itd.

Proleterske biljke, s druge strane, prezimljuju u fazi sjemena; bez kapitala, jer se energija uglavnom troši na reprodukciju . Riječ je o jednogodišnjim biljkama koje formiraju veliki broj sjemenki i opstaju zbog činjenice da neke od njih uvijek padnu u povoljne uslove. Osim toga, "proleteri" imaju sjemenke sposobne da formiraju banke tla, u kojima ostaju održive dugo vremena i čekaju "svoj sat" godinama.

Biljke s prijelaznim tipom strategije, kao što su višegodišnje livadske trave, odlikuju se prilično visokom plodnošću i umjerenim udjelom organa koji prezimljuju.

test pitanja

1. Koja je fundamentalna razlika između K-selekcije i r-selekcije?

2. Kako se organizmi K- i r-strategija odnose na fluktuacije u količini resursa?

3. Koji su naučnici doprinijeli razvoju koncepta K-selekcije i r-selekcije?

4. Opišite razlike između proleterskih i kapitalističkih biljaka.

Životni vijek - trajanje postojanja pojedinca. Zavisi od genotipskih i fenotipskih faktora. Postoje fiziološki, maksimalni i prosječni životni vijek. Fiziološki očekivani životni vijek (FPL) – ovo je životni vek koji bi pojedinac date vrste mogao da tokom svog života nije bio pod uticajem ograničavajućih faktora. To zavisi samo od fizioloških (genetskih) sposobnosti organizma i moguće je samo teoretski. Maksimalni životni vijek (MPL) – ovo je životni vijek do kojeg samo mali dio pojedinaca može živjeti u stvarnim uvjetima okoline. Široko varira: od nekoliko minuta u bakterijama do nekoliko milenijuma u drvenastim biljkama (sekvoje). Obično, što je veća biljka ili životinja, to im je duži životni vijek, iako postoje izuzeci (šišmiši žive i do 30 godina, ovo je duži, na primjer, život medvjeda). Prosječan životni vijek (ALE) – je aritmetička sredina životnog vijeka svih pojedinaca u populaciji. Ona značajno varira ovisno o vanjskim uvjetima, stoga se za poređenje životnog vijeka različitih vrsta češće koristi genetski determinirani NRM.

Preživljavanje- apsolutni broj jedinki (ili procenat prvobitnog broja jedinki) koji su preživjeli u populaciji u određenom vremenskom periodu.

Z = n / N 100%,

gdje Z– stopa preživljavanja, %; P - broj preživjelih; N – početna veličina populacije.

Preživljavanje zavisi od više razloga: starosnog i polnog sastava stanovništva, delovanja određenih faktora sredine itd. Preživljavanje se može izraziti u obliku tabela i krivulja preživljavanja. Tabele preživljavanja (demografske tabele) i krivulje preživljavanja odražavaju kako se broj osoba iste dobi u populaciji smanjuje sa starenjem. Krivulje preživljavanja grade se prema tablicama preživljavanja.

Postoje tri glavne vrste krivulja preživljavanja. Kriva tipa I karakteristično za organizme čija je smrtnost niska tokom života, ali naglo raste na njegovom kraju (na primjer, insekti koji umiru nakon polaganja jaja, ljudi u razvijenim zemljama, neki veliki sisari). Tip II krivulje karakteristično za vrste kod kojih smrtnost ostaje približno konstantna tokom života (na primjer, ptice, gmizavci). Tip III krivulje odražava masovnu smrt jedinki u početnom periodu života (na primjer, mnoge ribe, beskičmenjaci, biljke i drugi organizmi koji ne mare za svoje potomstvo i preživljavaju zbog ogromnog broja jaja, ličinki, sjemenki itd.). Postoje krive koje kombinuju karakteristike glavnih tipova (na primjer, kod ljudi koji žive u zaostalim zemljama i nekih velikih sisara, kriva I u početku ima oštar pad zbog visoke smrtnosti neposredno nakon rođenja).

Skup svojstava populacije čiji je cilj povećanje vjerovatnoće preživljavanja i ostavljanja potomstva naziva se ekološka strategija preživljavanja. Ovo je opća karakteristika rasta i reprodukcije. Ovo uključuje stope rasta jedinki, vrijeme do dostizanja zrelosti, plodnost, učestalost razmnožavanja itd.

Dakle, A. G. Ramensky (1938) izdvojio je glavne vrste strategija preživljavanja među biljkama: ljubičice, pacijenata i explerents. Violenti (siloviki) - potiskuju sve konkurente, na primjer, drveće koje formira primarne šume. Pacijenti – vrste koje mogu preživjeti u nepovoljnim uvjetima („sjenoljubivi“, „sololjubni“ itd.). Explerents (nasipanje) - vrste koje se brzo mogu pojaviti tamo gdje su autohtone zajednice poremećene - na čistinama i opožarenim područjima, na plićaku itd.

Detaljnije klasifikacije razlikuju druge, srednje tipove. Posebno se još uvijek može razlikovati grupa pionirskih vrsta koje brzo zauzimaju novonastale teritorije na kojima još nije bilo vegetacije. Pionirske vrste djelimično posjeduju svojstva istraživača - nisku konkurentsku sposobnost, ali, kao i pacijenti, imaju visoku izdržljivost na fizičke uslove okoline.

Ekološke strategije populacija su veoma raznolike. Ali u isto vrijeme, sva njihova raznolikost leži između dvije vrste evolucijske selekcije, koje su označene konstantama logističke jednadžbe: r- strategija i To-strategija.

r-stratezi (r-vrste, r-populacije) – populacije jedinki koje se brzo razmnožavaju, ali su manje konkurentne. Have J-oblikovana kriva rasta stanovništva, neovisna o gustini naseljenosti. Takve se populacije brzo raspršuju, ali nisu stabilne; uključuju bakterije, lisne uši, jednogodišnje biljke itd.

K-stratezi (K-vrste, K-populacije)– populacije jedinki koje se sporo razmnožavaju, ali konkurentnije. Have S-oblikovana kriva rasta stanovništva u zavisnosti od gustine naseljenosti. Takve populacije naseljavaju stabilna staništa. To uključuje ljude, drveće itd.

Priča razvoj koncepta "ekološke strategije" u biljkama .

Prvo, termin "strategija" je označavao skup svojstava koja pomažu organizmima da prežive u datim uslovima, a primenjivao se samo na životinjske organizme.

Razdvojene su R- i K-strategije prema odnosu troškova reprodukcije i održavanja potomstva.

K-stratezi se odlikuju brigom za mali broj potomaka, što se, na primjer, opaža kod slonova. R-stratege karakterizira maksimalna plodnost i nedostatak brige za potomstvo, na primjer, okrugle crve.

Svojstva K- iRstrategije kod životinja.

Kasnije se termin "ekološka strategija" počeo koristiti u odnosu na biljne organizme. (20).

Za domaću literaturu termin „strategija“ u odnosu na biljke je sasvim nov i prvi ga je upotrebio T.A. Rabotnov (1975), koji je izolovanom L.G. Ramensky (1936) "koenobiotički tipovi".

Pod strategijom vrste, Rabotnov je predložio da se shvati "skup adaptacija koje joj pružaju priliku da živi zajedno s drugim organizmima i zauzme određeno mjesto u odgovarajućoj biogeocenozi". (10)

McLeod je još 1894. godine prvi ukazao na postojanje preduslova za biljke koje određuju njihov status u zajednici, te je sve vrste podijelio na “kapitaliste” i “proletere”.

Međutim, i analogija sa samim društvom i glavni kriterij za razlikovanje tipova - unakrsno oprašivanje i samooprašivanje, bili su neuspješni, iako je naučnik pokušao napraviti procjenu složenom i napisao da "kapitaliste" karakteriše prisustvo ponude. nutrijenata, polikarpičnost, netolerancija na zasjenjenje, itd.

Ovo pitanje je sjajno razrađeno u radovima Ramenskog, objavljenim 30-ih godina, gde je pisao o 3 vrste biljaka koje je nazvao nasilnicima, pacijentima i eksplerentima i uporedio ih sa lavovima, devama i šakalima.

Nakon 40 godina, u Engleskoj je objavljena monografija J. Grimea "Strategije biljaka i procesi u vegetaciji". , u kojoj je autor, ne poznavajući radove Ramenskog, ponovo opisao iste tri vrste strategija pod nazivima konkurenti, otporni na stres i ruderali.

Da bi se razumjela vrsta strategija, mnogo su uradili i E. Pianka, R. Whittaker i T.A. Rabotnov. (11)

Glavni sistemi ekoloških i cenotskih strategija .

E. Piankin sistem.

Piankin sistem, koji se najviše koristi u ekologiji, uključuje dvije vrste strategija povezanih sa K-selekcijama i r-selekcijama (prema omjeru udjela troškova energije za održavanje odraslih jedinki i za procese reprodukcije).

K-selekcija je selekcija u konstantnom (predvidivom) okruženju, gdje se glavni dio energije stanovništva troši na konkurenciju, a kod r-selekcije glavna stavka potrošnje energije je reprodukcija.

Sistem je bio rezultat razvoja ideja koje je ranije formulirao R.Kh. MacArthur i E.O. Wilson, ali je upravo E. Pianka sveobuhvatno analizirala posljedice koje nastaju kao rezultat primjene dvije vrste selekcije.

Dvije vrste Pianka strategije su najrasprostranjenije u biljnom svijetu. Pa čak se i pojava heterospora u klupskim mahovinama ili paprati u konačnici može smatrati zamjenom r-strategije izospora K-strategijom ženskog gametofita, koja jamči bolji opstanak potomstva i zamjenjuje ogroman broj malih izospora. sa ograničenim brojem megaspora koje obezbeđuju neophodne uslove za razvoj ženskog izraslina.

K-stratezi su ograničeni na manje ili više stabilne uslove životne sredine, imaju ravnotežnu populaciju, gde je mortalitet regulisan gustinom, i prilagođeni su uslovima intenzivne konkurencije. Oni imaju tendenciju da budu polikarpični sa sporim razvojem i životnim oblikom koji se kreće od bilja do drveća. U sukcesivnim serijama, ove vrste povećavaju svoje učešće kako se faza sukcesije približava vrhuncu.

r-stratezi, s druge strane, preferiraju nestabilna staništa koja karakterišu neravnotežne populacije, čija smrtnost ne zavisi ili samo slabo zavisi od gustine. Konkurencija između takvih biljaka je slaba, to su juvenilni monokarpici, obično trave, rjeđe grmlje. U sukcesivnoj seriji, oni su povezani sa pionirskim fazama i ne igraju značajnu ulogu u zrelim zajednicama koje prethode vrhuncu.

Dakle, sistem tipova E. Pianke je jednostavan - jednodimenzionalan, ali u potpunosti odgovara percepciji kontinuuma tipova.

Uočava relativnost podjele svih tipova na 2 tipa strategija, ističući da svijet nije obojen samo crno-bijelo, a ekstremne opcije su, po pravilu, povezane čitavim nizom tranzicija (E. Pianka, 1981, str 138). (13)

R. Whittakerov sistem.

R. Whittaker (1980) razlikuje ne 2, već tri vrste strategija, označene slovima K, r i L. Njegov sistem se zasniva na obrascima fluktuacije populacije između dvije granice: K-gornja granica, koja odgovara maksimalnoj zasićenosti gustina i L-donja granica , što znači svojevrsnu "nultu populaciju", što odgovara broju koji nije u stanju da obezbijedi opstanak populacije.

K-stratezi nastoje da dostignu nivo K, postižući to, prvo, ograničavanjem diferencijacije niša. K-selekcija utiče na mehanizme kojima oni održavaju svoju populaciju u procesu konkurencije i drugih interakcija unutar granica okruženja koje zauzimaju. Broj populacija je značajno smanjen, ali opšti trend takvih populacija je fluktuacija oko nivoa K.

Druga grupa stanovništva_r-stratega. Odlikuju se oštrim kolebanjima između nivoa K i L. Takve populacije su nestabilne i opstaju samo zbog visoke stope proizvodnje dijaspora, slabo su prilagođene kako uslovima pojačane konkurencije tako i nepovoljnim uslovima koji izazivaju stres.

Treća grupa populacija su L-stratezi, koji fluktuiraju oko donje granice brojnosti L, iako ponekad mogu eksplozivno povećati svoju brojnost. U takvim populacijama, selekcija teži poboljšanju mehanizma za preživljavanje nepovoljnih perioda, a stopa reprodukcije može biti visoka, ali i ne mora.

Razlikujući tri tipa selekcije svojim rezultatom - tri primarna tipa, istovremeno, Whittaker, poput Pianke, nije svoj sistem učinio apsolutnim.

Ako uporedimo Vitakerov i Piankin sistem, očigledno je da njegovi tipovi K i r odgovaraju Piankinim K i r, a diferencijacija niša je zaista pod uticajem K-selekcije. To su uglavnom višegodišnje vrste, koje se često razmnožavaju vegetativno, a troše relativno malo energije u generativnoj sferi.

Ruderalne biljke, naprotiv, odlikuju se kratkim životnim ciklusom i visokom produktivnošću sjemena, pa su stoga i troškovi reprodukcije ovdje veći. Ovo je posljedica r-selekcije.

Grupa L zauzima prelazni položaj, budući da su pustinjske jednogodišnje biljke među efemerama s vrlo brzim razvojnim ciklusom i visokom produktivnošću sjemena (rezultat r-selekcije), ali grmlje, kao i neke zeljaste biljke, doživljavaju stres u vegetativnom stanju i dakle predstavljaju rezultat djelovanja K - selekcije. (10)

Ramensky-Grime sistem.

Ramensky je predložio sistem od tri tipa. Razlikovao je tri "cenobiotička tipa".

Prvi tip, koji je nazvao nasilnicima ili "lavovima", karakteriše sposobnost energičnog zauzimanja teritorije, punoća korištenih resursa i snažno konkurentsko potiskivanje rivala.

Drugi tip - pacijenti ili "deve" odlikuju se sposobnošću da izdrže ekstremne uvjete okoline, odnosno izdržljivost.

Treći tip - eksplerenti ili šakali ne odlikuju se ni otpornošću na stresne situacije ni visokom konkurentskom moći, ali su sposobni brzo uhvatiti praznine između jačih biljaka, a kada se zatvore, lako se istiskuju. (13)

U budućnosti, reprezentacije i klasifikacija L.G. Ramensky (1935-38) razvio je T.A. Rabotnov. (1966, 1975, 1978, 1980). Pokazao je kompleksnu prirodu bolesnika (tolerantnost na stres) u biljkama i identificirao ekološke i fitocenotske bolesnike.

Prvi mogu postojati u nepovoljnim uvjetima zbog ekološke specijalizacije (na slanim, kiselim, suvim ili kamenitim supstratima, itd.) i najviše su u skladu sa L.G. Ramensky. Imaju isti autekološki i sinekološki optimum.

Potonji su u stanju da dugo prežive pod pritiskom ljubičica u ekološki optimalnim uslovima uz pomoć maksimalnog smanjenja vitalnih procesa. Sinekološki i autekološki optimi se obično ne poklapaju s njima. (6 )

Daljnji razvoj ideja o vrstama strategija nalazimo u brojnim radovima J. Grimea (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

On nudi, u suštini, 3, ista kao i L.G. Ramensky, tip ekološko-cenotičkih strategija, naziva ove tipove: konkurenti, tolerantni na stres i ruderali (odnosno K, S i R).