Pojavili su se prvi pravi kralježnjaci. Kralježnjaci. Koža kralježnjaka

19.09.2020

Preci kralježnjaka, očito su bili bliski primitivnim oblicima bentosko-pelagičnih nekranijalnih životinja koje još nisu stekle atrijalnu šupljinu. Vjerojatno su to bile male vodene životinje, s tipičnim znakovima hordata, ali još nisu imale snažan unutarnji kostur i snažne mišiće. Vjerojatno su se odvojili od izvornih skupina u ordoviciju, tj. prije najmanje 500 milijuna godina. Međutim, oni nam nisu poznati i malo je vjerojatno da će ikada biti otkriveni, jer njihova mala veličina i odsutnost čvrstih skeletnih formacija čine očuvanje fosilnih ostataka malo vjerojatnim. Slabo očuvani ostaci primitivnih, ali nedvojbeno već potpuno formiranih kralježnjaka (scutellum agnathans) poznati su iz ordovicijsko-donjosilurskih naslaga (starih oko 450 milijuna godina). Vjerojatno su živjeli u slatkovodnim tijelima, a njihove ostatke je struja odnijela u plitke morske zaljeve, gdje su se taložili. Nije isključeno njihovo postojanje u riječnim deltama i desaliniziranim područjima mora. Vrlo je zanimljivo da se ostaci kralježnjaka u tipičnim morskim naslagama počinju javljati tek od sredine devona, odnosno u naslagama starosti od oko 350 ml. godine i kasnije. Ovi paleontološki podaci upućuju na to da se formiranje kralježnjaka nije dogodilo u morima, već u slatkim vodama. Što bi mogao biti razlog prijelaza morskih hordata - predaka kralježnjaka iz mora u slatku vodu?
Sudeći prema paleontološkim podacima, u ordovicijskom i silurskom razdoblju donje biocenoze mora i oceana bile su bogate raznim životinjama - crvima, mekušcima, rakovima i bodljokošcima. Na dnu su se vjerojatno nalazili brojni niži hordati, uključujući plaštače; ovdje su živjeli i snažni grabežljivci poput velikih glavonožaca i divovskih rakova škorpiona (do 3-5 m duljine). Mogućnost nastanka nove velike skupine (podtip kralježnjaka) u uvjetima tako zasićenih biocenoza s intenzivnim rivalstvom čini se malo vjerojatnom. Istodobno, u slatkovodnim tijelima već je postojala prilično bogata flora (uglavnom alge) i značajan broj raznih beskralježnjaka; veliki i jaki grabežljivci bili su malobrojni. Stoga se čini mogućim prodor predaka kralježnjaka ovdje i njihov kasniji razvoj. Međutim, slatke vode su u usporedbi s morima imale i nepovoljna svojstva koja su sprječavala unošenje morskih organizama. Neznatna količina soli otopljenih u vodi prijetila je morskim osvajačima vodopropusnim pokrovima prekomjernim zalijevanjem tijela, oštrim kršenjem sastava soli i osmotskog tlaka u tkivima, što je trebalo dovesti do općeg metaboličkog poremećaja. Slatkovodna tijela, u usporedbi s morem, karakteriziraju nestabilnija kemija (uključujući oštre fluktuacije sadržaja kisika) i promjenjiv temperaturni režim. Naseljavanje u rijekama zahtijevalo je i veliku pokretljivost kako bi se održali na određenom području i oduprli zanosu struje.

Ali slab pritisak grabežljivaca, relativno obilje hrane i manje akutna konkurencija u slatkovodnim biocenozama stvorili su prilike za prodor nekih predstavnika hordata i njihovu dosljednu prilagodbu novim uvjetima. Očigledno je na taj način došlo do formiranja kralježnjaka, čiji su preci najprije prodrli u ušća, zatim se preselili u donje tokove rijeka i počeli se dizati uzvodno, naseljavajući jezera. Na takvim mjestima mogli su nastati bubrezi karakteristični za kralježnjake, koji su u stanju filtrirati ogromne količine vode iz tijela, otklanjati narušavanje osmotskog tlaka tjelesnih sokova i sprječavati gubitak soli koje u novim uvjetima nedostaju. Sezonske fluktuacije u sadržaju kisika u slatkovodnim tijelima zahtijevale su poboljšanje dišnih organa, na što je, očito, pojava škrga bila evolucijski odgovor. Potreba za prevladavanjem jačine struja pridonijela je poboljšanju pokretljivosti: razvio se jači, ali zadržavajući fleksibilnost aksijalni kostur u obliku kralježnice - oslonac za sve veću masu motoričkih mišića. Zauzvrat, veća pokretljivost zahtijevala je komplikaciju živčanog sustava i osjetilnih organa, krvožilnog, probavnog i izlučnog sustava. Jačanje miohordijalnog kompleksa olakšano je povećanjem veličine tijela, što je zauzvrat omogućilo povećanje brzine kretanja, budući da su rjeđe vibracije dugog tijela mehanički korisne od čestih s kratkim tijelom. Povećanje brzine kretanja u vodi s povećanjem apsolutnih dimenzija tijela može se prikazati na primjeru ribe (tablica 3).
Tablica 3. Promjene brzine plivanja riba s povećanjem apsolutne veličine tijela

Pogled	Duljina tijela, cm	Brzina plivanja, km/h
pastrva (Salmo trutta)	5,1	3,3
lt;	15,0	5,8
	30,5	13,2
Losos (Salmo salar)	3,2	0,4
	75,0	21,6
šaran (Carassius auratus)	12-1,9	0,8
	8,0-10,0	4,5-5,4
	13,2	6,0

Već u srednjem devonu (tj. prije oko 320 milijuna godina) vodozemci (Amphibia) su se odvojili od riba s režnjevima. U razdoblju karbona bile su zastupljene s nekoliko skupina različite veličine, strukture i izgleda, koje su se naselile u obalnim zonama slatkovodnih tijela, ali su potom mnoge od njih nestale; u razdoblju trijasa (prije oko 170-180 milijuna godina) izumrli su veliki vodozemci - stegocefali.
Sredinom karbonskog razdoblja (prije oko 250-260 milijuna godina) gmazovi (Reptilia) su se odvojili od vodozemaca. Tijekom mezozojske ere, za više od 120 ml. godine, dominirali su Zemljom, uspješno ovladavši gotovo svim sferama života, uključujući slatke i morske vode i zrak. Nakon što su se prilagodili životu u raznim staništima, gmazovi su se podijelili u 6-7 podklasa. Cvjetanje gmazova predodredilo je izumiranje drevnih vodozemaca. Do kraja razdoblja krede (prije oko 60-80 milijuna godina) mnoge su skupine gmazova također relativno brzo izumrle. Vrste koje su preživjele do danas predstavljaju relativno siromašne ostatke triju podrazreda. Istrebljenje gmazova nije bilo olakšano samo nepovoljnim klimatskim promjenama i promjenama u prirodi vegetacijskog pokrivača koji su pratili alpski ciklus izgradnje planina, već i intenzivnom specijacijom ptica i sisavaca, koji su u to vrijeme postali ozbiljni konkurenti. mezozojskih gmazova. Međutim, ove dvije klase viših kralježnjaka odvojile su se od svojih reptilskih predaka mnogo ranije, dugo vremena (desetke milijuna godina) bile su malobrojne i, očito, vodile su relativno tajanstven način života.
Tek krajem krede počinje nagli razvoj ptica i sisavaca, a ujedno i izumiranje gmazova. Tome su doprinijele globalne promjene na Zemlji (procesi izgradnje planina i povećana vulkanska aktivnost, povećanje kontinentalnosti klime u mnogim područjima, itd.; čak su se pretpostavljale i utjecaj
kozmički čimbenici). Ptice (Aves) su se odvojile od visoko organiziranih gmazova - nekih arhosaura - očito sredinom trijasa, iako su najdrevnije i najprimitivnije ptice danas poznate samo iz naslaga jurskog razdoblja (starih oko 135 milijuna godina). U naslagama kasne krede već su pronađeni predstavnici nekih modernih redova.
Sisavci (Mammalia) su se vremenski odvojili od jedne od najstarijih skupina gmazova - životinjskih gmazova (podrazred Theromorpha, seu Synapsida); sinapsidi su vjerojatno nastali sredinom karbona, doživjeli su ekstenzivno adaptivno zračenje u permu i nestali do kraja trijasa. Stoga se stvaranje sisavaca vjerojatno trebalo dogoditi početkom trijasa (prema nekim paleontolozima, krajem perma). Povijest mezozojskih sisavaca slabo je poznata. Sredinom mezozoika (trijas-jura) nekoliko skupina, koje su relativno brzo izumrle, očito se već odvojilo (ali među njima su bile monotreme koje su preživjele do našeg vremena). Tobolčari i placente poznati su iz jure, neki iz krede. Ekstenzivno adaptivno zračenje placentnih sisavaca i formiranje modernih redova dogodilo se već u tercijarnom razdoblju kenozojske ere (prije oko 60-40 milijuna godina).
Iz takve usporedbe može se dobiti figurativna ideja o uzastopnoj evoluciji hordata. Ako za ljestvicu cjelokupne povijesti planeta Zemlje uzmemo razdoblje od jedne zemaljske godine, tada će se pojava života dogoditi krajem svibnja - početkom lipnja, pojava nižih vrsta beskralježnjaka - na kraj lipnja - početak srpnja, a druge vrste beskralježnjaka i najprimitivnije hordate - krajem rujna (kambrijsko razdoblje paleozojske ere). Sredinom listopada pojavljuju se prvi kralježnjaci - primitivni bezčeljusti (kraj ordovicija - početak silura), a krajem listopada (Silur) prve bezčeljusne - primitivne ribe odvajaju se od bezčeljusnih. Krajem prve - početkom druge dekade studenoga (srednji devon) prvi vodozemci odvajaju se od režnjevitih riba; vjerojatno se početkom posljednjih pet dana studenoga (sredinom karbona) pojavljuju prvi gmazovi, a od kraja studenoga - prvih dana prosinca (permsko razdoblje), izumiranje vodozemaca i počinje početak cvatnje gmazova, koji se nastavlja do kraja druge dekade prosinca (cijela mezozojska era). Početkom trijaskog razdoblja (otprilike 3.-4. prosinca na našoj ljestvici) drevni sisavci su se odvojili od primitivnih gmazova, a krajem istog razdoblja (7.-8. prosinca) od progresivnih gmazova - arhosaura odvojile su se drevne ptice.
Međutim, tek krajem druge dekade prosinca (kraj razdoblja krede) počinje nagli razvoj ptica i sisavaca te izumiranje mnogih skupina mezozojskih gmazova. Kenozojska era - razdoblje formiranja modernih skupina viših kralježnjaka - počinje tek oko 23. prosinca, a formiranje mnogih modernih obitelji - od 28. prosinca (početak neogena). Početak pleistocenskog (kvartarnog) razdoblja (u ovoj skali) pada otprilike na

18-20 sati 31. prosinca; ovo je vrijeme pojave primitivnih (drevnih) vrsta ljudi i modernih ili bliskih suvremenim vrstama sisavaca i ptica. Moderni čovjek (Homo sapiens - razuman čovjek) pojavio se prije oko 100 tisuća godina, odnosno prema našoj vremenskoj skali, tek u posljednjih 20-15 minuta 31. prosinca, a povijest ljudske kulture od starog Egipta do danas dan traje samo zadnjih 3-5 minuta u godini!
Kronologija evolucije hordata skreće pozornost na neravnomjernost evolucijskog procesa, u kojemu su razdoblja snažne morfogeneze zamijenjena vremenima relativno sporih i uskih adaptivnih transformacija. A. N. Severtsov je predložio da se takva redovita izmjena označi kao promjena razdoblja aromorfnih evolucijskih promjena koje dovode do morfofizioloških transformacija koje podižu vitalnu aktivnost organizma na višu energetsku razinu (povećanje energije vitalne aktivnosti) - razdoblja idioadaptacije ili ostvarivanje stečenih prednosti povećanjem brojnosti, raširenošću naseljavanja, prilagodbom lokalnim uvjetima i razbijanjem u podređene skupine (obitelji, rodovi, vrste). G. Osborne je posljednji proces nazvao adaptivnim zračenjem. Formiranje i evolucija hordata klasičan je primjer aromorfnog puta - nastanka klasa - s naknadnim idioadaptivnim cvjetanjem svakog od njih, koji su pak zauzimali dominantan položaj u fauni pojedinih razdoblja.
Treba obratiti pozornost na još jednu značajku evolucije hordata. Nova klasa formirana aromorfozama, obično u ranim fazama svog razvoja, odvojenim granama koje su zauzimale podređeni položaj, često potisnute natrag u nepovoljne biotope. Prisiljeni svladavati nova okruženja i prilagođavati se izvanzemaljskim životnim uvjetima, razvijali su se polagano, ali su mogli dobiti prilagodbe od općeg značaja i nakon formiranja i konsolidacije istisnuti svoje prethodnike. Tome je u pravilu prethodila promjena zemljine površine (ciklusi izgradnje planina), klime i vegetacijskog pokrivača.
Tako su Agnatha i Gnathostomata izgleda nastali u bliskom vremenu, no kasnije su oni bez čeljusti, prilagođavajući se životu u tekućim vodama, potisnuli one bez čeljusti iz većine ekoloških niša. Isto se dogodilo i u evoluciji riba: oklopne ribe zamijenile su hrskavičaste, a potonje koštane ribe. Kada su se pojavili kopneni kralježnjaci (vodozemci), grana se rano odvojila od njihove drevne skupine (ichthyostegs), od kojih su kasnije nastali gmazovi, a u ranim fazama formiranja potonjih odvojila se skupina životinja zubastih životinja, dajući na sisavce. Valja naglasiti da je formiranje nove klase hordata uvijek bilo povezano s razvojem nove "prilagodljive zone", novog staništa (G. Simpson). Dakle, hordati, koji su napustili more u slatke vode, postali su kralježnjaci; evolucija i promjene u klasama riba bile su povezane s uzastopnim prodorom u vode ušća i od donjeg toka do gornjih tokova rijeka. To je još očitije za superklasu tetrapoda (kopnenih) kralježnjaka. Pojedinosti
njezini uvjeti, čimbenici i načini evolucije razmatraju se u opisu pojedinih klasa kralježnjaka.
Tijekom evolucije kralježnjaka progresivno se razvijala ne samo struktura (tjelesna organizacija), već su se na temelju razvoja živčanog sustava i aktivnosti usložnjavali odnosi pojedinaca i povećavala važnost organizacije stanovništva. Komplikacija komunikacije znači prijenos složenih i prostranih informacija optičkim, akustičkim, kemijskim i drugim kanalima osigurava učinkovitu reprodukciju, pojednostavljuje prostornu distribuciju životinja, poboljšava orijentaciju u prostoru i pojačava utjecaj na okoliš. Mobilne grupe (obitelji, stada i jata) proširuju mogućnosti korištenja prirodnih resursa i povećavaju šanse u borbi za egzistenciju.

Kralježnjaci

Strukturne značajke u usporedbi s drugim vrstama

Aktivni pokreti daju kralježnjacima mogućnost promjene staništa ovisno o promjenama životnih uvjeta i potreba u različitim fazama njihova životnog ciklusa, na primjer, tijekom razvoja, puberteta, razmnožavanja, zimovanja itd. Navedene opće biološke značajke kralježnjaka izravno su povezane na značajke njihove morfološke organizacije i s fiziologijom.

U predjelu prednjeg dijela crijevne cijevi nastaju pokretni dijelovi kostura od kojih se formira usni aparat, a u velikoj većini - čeljusni aparat koji osigurava hvatanje, držanje hrane, a kod viših kralježnjaka mljevenje. to.

Građa kralježnjaka

Kralježnjaci su ujedinjeni zajedničkom morfofiziološkom organizacijom. U svim organskim sustavima ovih životinja mogu se pratiti značajke uzastopnih promjena u vezi s evolucijskom transformacijom organa. Ispod je opći plan strukture, funkcioniranja i polaganja u ontogenezi pojedinih organskih sustava.

Koža kralježnjaka

Mišićni sustav

Sloj mišića koji se nalazi ispod kože je glavnina mišića, nazvana muskulatura tijela ili somatska. Omogućuje životinjama sposobnost kretanja u okolišu i sastoji se od prugasto-prugastog mišićnog tkiva. U nižih kralježnjaka, kao i kod nekranijalnih, muskulatura ima segmentiran karakter. Kod viših kralježnjaka, zbog opće komplikacije tjelesnih pokreta, s razvojem udova, poremećena je segmentacija, a mišići trupa se grupiraju, tvoreći dijelove tijela kao što su trup, glava i organi kretanja.

Osim somatskih mišića, kralježnjaci imaju mišiće crijeva i nekih drugih unutarnjih organa (žile, kanali). Ovaj mišić se zove visceralni. Sastoji se od glatkog mišićnog tkiva i osigurava, posebice, kretanje hrane u crijevima, kontrakciju stijenki krvnih žila.

Muskulatura trupa embrionalno nastaje iz unutarnjeg lista miotoma, odnosno dorzalnog mezoderma. Visceralna muskulatura je derivat bočne ploče, odnosno trbušnog mezoderma.

Kostur

Unutarnji kostur je potporna baza tijela kralježnjaka. Kostur je uključen u kretanje tijela, štiti unutarnje organe. Muskulatura je pričvršćena za kostur. U kostima kostura nalaze se hematopoetska tkiva - posebno crvena koštana srž. Kostur služi i kao depo tvari – pohranjuje rezerve kalcija i drugih tvari.

Topografski se kostur kralježnjaka može podijeliti na aksijalni, visceralni, kostur udova i slobodnih udova.

Aksijalni kostur u svom izvornom obliku predstavlja tetiva okružena debelom vezivnom membranom. Potonji ne pokriva samo akord, već i neuralnu cijev koja leži iznad njega. Notohorda se razvija iz rudimenta dorzalne strane primarnog crijeva, odnosno ima endodermalno podrijetlo. U aksijalnom kosturu razlikuju se kralježak i moždana lubanja.

U većine kralježnjaka, notohorda je pomaknuta i zamijenjena hrskavičastim ili koštanim skeletom. Kostur hrskavice i kosti razvijaju se kao derivati gore spomenute vezivnog tkiva (mezoderma podrijetla) membrane. Ova ljuska je dakle skeletna.

Pojasevi udova uvijek se nalaze unutar tijela životinje. Kostur slobodnog uda u kralježnjaka je dva tipa: peraja ribe i petoprsti ud kopnenih kralježnjaka. U prvom slučaju, kostur je predstavljen s nekoliko redova hrskavice ili kostiju koji se pomiču u odnosu na pojas kao jedna poluga. Kostur udova s pet prstiju sastoji se od niza poluga koje se mogu pomicati i zajedno u odnosu na pojas udova, i odvojeno - jedna u odnosu na drugu. Polaganje kostura ekstremiteta događa se u sloju vezivnog tkiva kože.

Probavni organi

Probavni sustav predstavljen je cijevi koja počinje na ustima i završava na anusu. Epitel probavnog trakta je endodermalni. Samo u području oralnog i analnog otvora endodermalni epitel neprimjetno prelazi u ektodermalni.

Probavni trakt je podijeljen u sljedeće glavne dijelove:

usna šupljina posluživanje za jelo;
ždrijelo - odjel koji je uvijek povezan s dišnim organima: kod riba se škržni prorezi otvaraju u ždrijelo, u kopnenih kralježnjaka u ždrijelu se nalazi laringealni prorez; ždrijelo se s pravom naziva respiratornim dijelom probavne cijevi;
želudac - proširenje crijevnog trakta, koji u nekim slučajevima ima vrlo složen uređaj;
crijeva, obično podijeljena na prednje, ili tanko, srednje ili debelo, i stražnje, ili rektum.

Morfološka komplikacija crijevnog trakta kod većeg broja kralježnjaka prati put njegovog produljenja i diferencijacije u presjeke. U probavnu cijev otvaraju se kanali tri vrste probavnih žlijezda: slinovnica, jetra, gušterača.

Dišni sustav

Dišni organi kralježnjaka su dvije vrste - škrge i pluća, a kod značajnog dijela kralježnjaka koža je neophodna za disanje.

Škržni aparat je sustav uparenih, obično simetrično smještenih, proreza koji služe za komunikaciju ždrijela s vanjskom okolinom. Prednje i stražnje stijenke škržnih proreza obložene su sluznicom koja tvori lamelarne izrasline; izrasline su podijeljene na latice, koje se nazivaju škrge. Svaka škržna ploča iznad latica naziva se poluškrga. Između škržnih proreza (u škržnim pregradama) nalaze se visceralni škržni lukovi. Tako je svaki škržni luk povezan s dvije poluškrge dvaju različitih škržnih proreza.

Dišni organi kopnenih kralježnjaka - pluća - na dijagramu su par vrećica koje se otvaraju u ždrijelo kroz laringealnu pukotinu. Embrionalno, pluća nastaju u obliku izbočine trbušne stijenke ždrijela u stražnjem dijelu škržnog aparata, odnosno endodermalnog su podrijetla. U ranim fazama embrionalnog razvoja, plućni pupoljci nalikuju paru unutarnjih (endodermalnih) škržnih proreza. Ove okolnosti, kao i značajke opskrbe krvlju i inervacije zajedničke za pluća i škrge, tjeraju nas da pluća smatramo homolozima stražnjeg para škržnih vrećica.

Koža je uključena u disanje u slučajevima kada u njoj nema gustih rožnatih ili koštanih ljuski, na primjer, kod vodozemaca, golih riba.

Funkcionalno, dišni sustav sudjeluje u obogaćivanju krvi kisikom i uklanjanju ugljičnog dioksida. Amonijak se oslobađa kroz dišni sustav kod nižih vodenih životinja. U toplokrvnih životinja sudjeluje u procesima termoregulacije. Princip rada dišnog sustava je izmjena CO 2 i O 2 između tokova plina i krvi, usmjerenih protustrujno jedan prema drugome.

Cirkulatorni organi

Krvožilni sustav u kralježnjaka je, kao i kod nekranijalnih, zatvoren. Sastoji se od međusobno povezanih krvnih žila, koje se u gruboj shemi mogu svesti na dva debla: dorzalni, gdje krv teče od glave do repa, i trbušni, kroz koji se kreće u suprotnom smjeru. Za razliku od nekranijalnih kralježnjaka, kretanje krvi povezano je s radom srca.

Živčani sustav

Funkcije živčanog sustava su percepcija vanjskih podražaja i prijenos nastalih uzbuđenja na stanice, organe, tkiva, kao i objedinjavanje i koordinacija aktivnosti pojedinih organskih sustava i tijela u cjelini u jedan funkcionalni život. sustav. Embrionalno nastaje živčani sustav kralježnjaka, kao i kod nekranijalnih, u obliku šuplje cijevi položene u ektodermu na dorzalnoj strani embrija. Nakon toga dolazi do njegove diferencijacije, što dovodi do stvaranja: a) središnjeg živčanog sustava, predstavljenog mozgom i leđnom moždinom, b) perifernog živčanog sustava, koji se sastoji od živaca koji se protežu od mozga i leđne moždine, i c) simpatičkog živčanog sustava, koji se uglavnom sastoje od živčanih čvorova smještenih u blizini kralježnice i povezanih uzdužnim nitima.

Iz dna diencefalona - lijevka, uz koji je susjedna složena struktura i funkcija formacije - hipofize, raste nesparena izbočina. Prednja hipofiza se razvija iz epitela usne šupljine, stražnja - iz medule. Tu se nalazi i hipotalamus.

Krov srednjeg mozga tvori uparene otekline - vidne režnjeve (tuberkule). Treći par živaca glave (okulomotorni) odlaze od srednjeg mozga. Četvrti par glavnih živaca (trohlear) polazi na granici između srednje i duguljaste moždine, svi ostali živci glave odlaze od oblongate moždine.

osjetilne organe

Ova skupina organa nastaje kao derivati različitih dijelova embrija iu različitim fazama njegovog razvoja. To su organi njuha, vida, sluha, vestibularni aparat, organi bočne linije, organi okusa, dodira, specifični organi koji percipiraju Zemljino magnetsko polje, električna polja, toplinsko zračenje itd.

Podaci komparativne embriologije sugeriraju da je njuh jedna od najstarijih funkcija mozga. Organi mirisa polažu se u embrij kao zadebljanje ektoderma istovremeno s neuralnom pločom. Paralelno se formira kostur olfaktornih kapsula, koje su dio moždane lubanje. U početku, mirisne kapsule komuniciraju samo s vanjskim okruženjem i imaju vanjske nosnice. Nakon toga, zbog zemaljskog postojanja, nosnice postaju kroz.

Organi vida također pripadaju drevnim osjetilnim organima. Prijem osjetljiv na svjetlost javlja se u vrlo ranoj fazi evolucije hordata i formira se u ranoj embriogenezi.

Organi vida kralježnjaka dijele se na parne i nesparene. Obje su izrasline diencephalona. Uparene oči položene su kao izrasline bočnih dijelova diencefalona, nesparene - kao sekvencijalno smještene u krovu diencefalona (pinealna žlijezda i parijetalni organ). Polaganje uparenih očiju popraćeno je stvaranjem vizualnih kapsula oko njih, koje su dio moždane lubanje.

Organi sluha u kralježnjaka imaju složeno podrijetlo. Najranije u evoluciji je formiranje unutarnjeg uha, koje je položeno u ektoderm embrija, produbljuje se u obliku jame i dobiva oblik slušne mjehuriće koja leži u slušnoj kapsuli. Slušna vezikula podijeljena je suženjem na dva dijela. Gornji dio se pretvara u vestibularni aparat. To je organ ravnoteže. Omogućuje vam da osjetite položaj tijela u trodimenzionalnom prostoru Zemlje. Ovaj organ su 3 polukružna kanala u unutarnjem uhu. Donji dio slušne vezikule je samo unutarnje uho – slušna vrećica. Srednje i vanjsko uho nastaju u kasnim fazama pojave kralježnjaka u vezi s izlaskom na kopno.

organi za izlučivanje

Spolni organi

Spolne žlijezde kralježnjaka - jajnici u ženki i testisi u mužjaka - obično su upareni. Embrionalno se razvijaju iz dijela mezoderma na mjestu diobe ovog rudimenta na somitnu i lateralnu ploču.

U početku (kod bezčeljusti) spolne žlijezde nisu imale izvodne kanale, a reproduktivni proizvodi ispadali su kroz pukotine stijenki spolnih žlijezda u tjelesnu šupljinu, odakle su se kroz posebne pore izlučivali u vanjski okoliš. Nakon toga je nastao genitalni trakt, koji je kod muškaraca povezan s organima za izlučivanje (Vučji kanal). A kod ženki, muller kanal funkcionira kao jajovod, koji održava vezu coeloma s vanjskim okolišem.

Metabolizam

Ekologija

Visoka vitalna organizacija dovela je do široke rasprostranjenosti kralježnjaka i njihovog prodora u sve životne sredine. Ova okolnost, kao i obilje i raznolikost vrsta kralježnjaka, čine ih najvažnijim čimbenikom geografskog okoliša.

Podrijetlo

Kralježnjaci su se pojavili na prijelazu iz ordovicija u silur, a u juri su već postojali predstavnici svih njihovih sada poznatih klasa. Ukupan broj modernih vrsta je oko 40 tisuća.

Preci kralježnjaka su niži hordati: plaštasti i nelubanjski.

Klasifikacija

Korišteni izvori

Biološki enciklopedijski rječnik, ur. M. S. Gilyarov i sur., M., ur. Sovjetska enciklopedija, 1989.
Zoologija kralježnjaka. V. M. Konstantinov, S. P. Naumov, S. P. Shatalova. M., 2000.

Vetulicolia, prvi put pronađena na Grenlandu 1911. godine, nalazi se u kambrijskim naslagama u različitim regijama svijeta - od Kine do Kanade. Slijepi, ali sa širokim ustima, mogli su plivati zahvaljujući pokretima repa. S ekološkog stajališta, vetulicolia je podsjećala na minijaturne kitove morske pse, filtrirajući plankton i organsku tvar iz vodenog stupca.

Do danas je znanosti poznato 14 vrsta ovih životinja, no zbog iznimno loše očuvanosti njihove obiteljske veze, kao i detalji morfologije i izgleda, do sada su ostali slabo poznati. Poznato je samo da je tijelo Vetulicolia jasno podijeljeno na dva dijela - šuplji prednji i segmentirani stražnji. Struktura prednjeg dijela sugerira da bi najbliži rođaci vetulikolije mogli biti primitivni hordati poput salpa i ascidijana, a rep izaziva misli na člankonošce. Novo otkriće pomoglo je razumjeti obiteljske veze grupe.

Nedavno je skupina australskih paleontologa predvođena Diegom Garcia-Bellidom sa Sveučilišta u Adelaideu otkrila fosile nove vrste vetulikolije na otoku klokanu. Znanstvenici su ga nazvali Nesonektris aldridgei, u čast poznatog istraživača ove skupine, Dicka Eldridgea s britanskog Sveučilišta Leicester. Generičko ime životinje na grčkom znači "otočki plivač".

Nesonektrize su narasle na oko 13 cm u duljinu. Zanimljiva je značajka njihova očuvanja da se repovi i prednji dijelovi često nalaze odvojeno, odnosno bili su labavo povezani i ispostavilo se da su fragmentirani ubrzo nakon uginuća životinja. Paleontologe je još više zanimala cijev koja se proteže duž tijela poput crijeva: podijeljena je pregradama u zasebne blokove.

“Ovo je potpuno neusklađeno s crijevom (koje je šuplja cijev), ali dobro se uklapa s hrskavičastim notohordom (ili notohordom), rekao je Garcia-Bellido. “Dakle, sada možemo izvući zaključke o tome gdje se točno nalazila ova grupa na drvetu života.”

Notohorda se nalazi u gotovo svih kralježnjaka u embrionalnim fazama razvoja, obično ustupajući mjesto kralježnici kako odrastaju. Neki primitivni hordati zadržavaju notohordu tijekom cijelog života, dok ga drugi, poput morskih šprica, imaju tek u ranim fazama razvoja. Ako su vetulicolians imali notohordu, onda ih to svrstava u skupinu predaka ili barem "rođaka" svih ostalih hordata, uključujući i ljude.

“Oni su bliski rođaci kralježnjaka. Vetulicolia ima dugačak rep poduprt krutom osovinom nalik notohordu, koji je preteča kralježnice i jedinstvena je značajka kralježnjaka i njihovih srodnika”, rekao je australski paleontolog. Garcia-Bellido i njegov tim sada namjeravaju ponovno ispitati poznate ostatke drugih vetulikolijanaca kako bi pokušali pronaći i notohorde u njima. Osim toga, nastavit će se iskapanja na otoku Klokan, gdje su, zahvaljujući rijetkom spletu okolnosti, sačuvani otisci mekih tkiva životinja kambrijskog razdoblja u fosilnom stanju.

Članak Novi vetulikolijan iz Australije i njegov utjecaj na afinitete hordata zagonetne kambrijske skupine objavljen u BMC Evolutionary Biology

Smatra se da su čeljusti kralježnjaka evoluirale iz prednjeg para škržnih lukova njihovih najranijih predaka sličnih ribama. Američki znanstvenici konačno su pronašli dokumentarni dokaz ove hipoteze u fosilu kambrijskog organizma Metaspriggina.

Metaspriggina walcotti. Rekonstrukcija: Marianne Collins

Prema suvremenim znanstvenim konceptima, čeljusti i nekoliko malih kostiju ljudskog unutarnjeg uha potječu od škržnih lukova - osebujnih skeletnih struktura koje su podržavale škrge primitivnih riba sličnih kralježnjaka u kambrijskom ili čak pretkambrijskom vremenu. Međutim, zbog loše očuvanosti i nepotpunosti geološkog zapisa, sve donedavno te lukove nije bilo moguće pronaći na njihovom mjestu u tijelu organizma.

Profesor Simon Morris sa Sveučilišta Cambridge u Velikoj Britaniji i njegov kolega dr. Jean-Bernard Caron sa Sveučilišta u Torontu i Kraljevskog muzeja Ontario upravo su opisali škržne strukture ranog hordata Metaspriggina walcotti, koji je živio prije 505 milijuna godina. Fosili ovog jedinstveno očuvanog metaspriggina pronađeni su 2012. na poznatom mjestu rane kambrijske faune Burges Shale, zajedno s četiri tuceta drugih fosila.

"Detalji u ovim fosilima su zapanjujući", rekao je Morris. "Čak su i oči savršeno očuvane i savršeno vidljive." Ispostavilo se da su dva velika oka metaspriggina smještena na samom kraju njuške i stoga se čini da su ispupčena. A nedaleko od njih, znanstvenici su vidjeli blago zakrivljene šipke - iste škržne lukove koji su bili predodređeni da na kraju nastanu čeljusti i slušne kosti kralježnjaka.

"Odavno je poznato da su ti lukovi igrali ključnu ulogu u evoluciji kralježnjaka, uključujući pojavu njihovih čeljusti i sitnih kostiju uključenih u prijenos zvuka kod sisavaca", rekao je britanski profesor. "Međutim, do sada je nedostatak kvalitetnih fosila značio da je naše razumijevanje položaja ovih lukova kod ranih kralježnjaka bilo čisto hipotetično."

Pokazalo se da su škržni lukovi smješteni u tijelu životinje u paru, što je najbolja moguća potvrda hipoteze o podrijetlu para čeljusti od njih. U isto vrijeme, prvi par lukova u Metaspriggini također je bio deblji od svih ostalih, što je, možda, prvi evolucijski korak na putu do pojave komara.

Nakon dodatne analize strukture i položaja metaspriggin mišića, paleontolozi su došli do zaključka da je ova životinja bila aktivan i pokretljiv plivač, ne inferioran suvremenoj pastrvi. A par velikih očiju i njušni organ omogućili su im da savršeno plove morem kambrijskog razdoblja.

Hordati su stari oko 700 milijuna godina, ali dobra geološka povijest njihove evolucije počinje tek u kambriju. U oceanima kambrija i ordovicija poznati su samo takvi hordati koji nisu imali čeljusti.
U Siluri se dogodilo, dogodilo se, dogodilo se, nastali su vodozemci s čeljustima... Od njih potječu morski psi i raže, jesetra, koščata i vodozemci.
U razdoblju karbona pojavile su se kopnene životinje - anopsidi...Sinopsidi i diopsidi potječu od anopsida. Ova klasifikacija, takoreći, uzima u obzir broj vremenskih jama, ali u stvarnosti to nije tako. Primjerice, anopsidne ankilosaure svrstavamo u diopside, a ptice s otvorenim sljepoočnim udubljenjima, udubljenjima... Sinopsidi uključuju monotreme, po građi lubanje slične dinosaurima i pticama. Monotremesi su klasificirani kao sisavci zbog njihovih kožnih izlučevina i vune. Ali izlučevine monotremesa nisu poput mlijeka, već izlučevine trtične žlijezde ptica, a vuna je ista kao dlaka pterosaura...
Općenito, nekoliko se klasa životinja razvilo iz anopsida, kombinirajući i razvijajući svoje značajke na različite načine. Ta debla su: gušteri i zmije, krokodili, dinosauri (uključujući monotremese), plesiosauri, teromorfi (uključujući ihtiosaure).
Potomci teromorfa, sisavaca, poznati su u trijasu i kredi. Ali sisavci su dobili priliku da se široko rašire tek u paleogenskoj i neogenskoj eri. To je postalo moguće nakon masovnog izumiranja mnogih vrsta u svim klasama kralježnjaka u gornjoj kredi.
U paleogenu su se pojavili sisavci sa presavijenim moždanim korteksom: grabežljivci, kopitari, majmuni. Predak svih ovih redova sisavaca bili su neka vrsta lemura. Svi drevni sisavci s presavijenim moždanim korteksom slični su lemurima.

Morski psi su u procesu evolucije izgubili sve svoje kosti
29.05.2015 14:22
Fosilni morski pas pronađen u zapadnoj Australiji doslovno je preokrenuo ideje znanstvenika o evoluciji ove skupine riba. Ako su se donedavno opasni morski grabežljivci smatrali prilično primitivnim stvorenjima, sada će ih biolozi morati tretirati kao vrlo napredna stvorenja koja su prošla dug evolucijski put.

Gogoselachus lynnbeazleyae. Rekonstrukcija: John Long

Revoluciju u ihtiologiji izveo je paleontolog John Long sa Sveučilišta Flinders. Long je proveo tri desetljeća iskopavajući devonsku formaciju Gogo u regiji Kimberley. On je 2005. tamo pronašao fosilizirani kostur morskog psa koji je živio u toplom tropskom moru prije 380 milijuna godina. Proučavanje i opis životinje kasnilo je, a članak o Gogoselachus lynnbeazleyae objavljen je tek sada.

"Morski psi se smatraju primitivnim ribama na temelju toga što je njihov kostur napravljen od hrskavice i nikada ne formiraju kosti", kaže profesor Long. “Međutim, sada ovu ideju okrećemo naglavačke, tvrdeći da su rani fosilni morski psi zapravo imali pravi koštani kostur, a tek su ga kasnije izgubili.”

Doista, koštano tkivo u modernim morskim psima može se naći samo u korijenima zuba, a kostur, pa čak i lubanja, sastavljeni su od tkiva hrskavice, koja se smatra pretečom koštanog tkiva. Te su ideje proširene na sve morske pse iz prošlosti. Ali kada je Long pogledao hrskavicu gogoselachusa pod velikim povećanjem pomoću mikrotomografije, vidio je u njoj prave osteocite - stanice koje čine kosti.

“Naš fosilni morski pas prvi je put pokazao pravu koštanu strukturu koja povezuje malene hrskavice. Dakle, vidimo morskog psa koji zapravo potječe od nekoga s puno više kostiju u kosturu. A na drugom kraju ove linije su moderni morski psi koji su potpuno izgubili kosti i postali hrskavičasti. Dakle, naš fosil nam omogućuje promatranje evolucije tkiva i objašnjava razloge zašto su moderni morski psi danas postali toliko uspješni - jednostavno su se odrekli kostiju kako bi postali lakši ”, objasnio je Long.

"Ovo je stvarno zanimljivo otkriće", rekao je Per Ahlberg, profesor paleontologije na Sveučilištu Uppsala. – Kosturi modernih morskih pasa sastoje se od osebujnog tkiva zvanog prizmatična kalcificirana hrskavica. Ova hrskavica je mineralizirana i ne izgleda poput tvrdih listova, već poput mozaika sićušnih mineralnih prizmi. Takvo tkivo se dosta razlikuje od kosti, a njegovo podrijetlo još nije dobro razjašnjeno. Novi morski pas iz Gogoa pokazuje da se čini da je rana verzija prizmatične kalcificirane hrskavice imala praznine između prizmi ispunjenih koštanim stanicama, za razliku od modernih.”

“Proučavanje morskih pasa vrlo je poput rješavanja velike zagonetke”, dodao je profesor Long. “Pojavili su se 250 milijuna godina prije posljednjih dinosaura i od tada se nisu puno promijenili, uspješno pogađajući pobjedničku formulu. No, iako je njihov izgled ostao gotovo isti, struktura tkiva doživjela je velike promjene.

Long je uspio saznati sve te detalje zahvaljujući specifičnim uvjetima očuvanja fosilnog materijala u formaciji Gogo. Obično se devonske ribe čuvaju u fosilima koji su jako deformirani, spljošteni pritiskom sedimentnih stijena. Ali ovdje u Kimberleyju, drevne ribe došle su do nas trodimenzionalne i voluminozne zahvaljujući karbonatnim kvržicama koje su nastale na mjestu grebena spužvastih algi.

“U to vrijeme ovdje je bio u punom zamahu, živjele su mnoge vrste riba, na primjer, davno izumrle oklopne plakoderme i rane koščate ribe, čiji potomci danas dominiraju. Nadali smo se da ćemo ovdje vidjeti puno morskih pasa, ali iz nekog razloga nisu bili česti na ovom grebenu”, dodao je Long.

Zbog toga je veliku pozornost privuklo otkriće kostura 75-centimetarskog morskog psa. Obje grane donje čeljusti, ulomci ramenog pojasa koji su podupirali prsne peraje, škržni lukovi, oko 80 zuba i nekoliko stotina ljuski pali su u ruke znanstvenika. Primjerak je bio podvrgnut brojnim različitim istraživanjima, a jedno od njih dovelo je do senzacionalnog rezultata, natjeravši nas da preispitamo kako ranu evoluciju morskih pasa, tako i odnos prema njima kao primitivnoj, odgođenoj skupini u njihovom razvoju.

Prvi morski pas iz kasnodevonske (franske) formacije Gogo, Zapadna Australija baca novo svjetlo na razvoj teselirane kalcificirane hrskavice u izdanju PLOS ONE

Doi: 10.1371/journal.pone.0126066

Prema novim podacima američkih znanstvenika, ptice nisu potomci dinosaura i potječu od posebne skupine arhosaura koja se odvojila od divovskih guštera u dalekoj prošlosti.

Scansoriopteryx. Rekonstrukcija: Matt Martyniuk

Senzacionalno otkriće koje bi doslovno moglo preokrenuti svu modernu paleontologiju, napravili su Stephen Cherkas iz Muzeja dinosaura Blanding i Alan Feduccia sa Sveučilišta Sjeverne Karoline. Koristeći svoju novu tehniku, proučavali su ostatke sićušnog pernatog pangolina Scansoriopteryxa i došli do zaključka da nema razloga smatrati ga dinosaurom.

Scansoriopteryx, čije se ime na ruski prevodi otprilike kao "krilo-letač" ili "krilo u krilu", bio je mali arhosaur, otprilike veličine vrapca. Ostaci jedne, nezrele jedinke Scansoriopteryxa pronađeni su početkom 21. stoljeća u jurskim naslagama kineske pokrajine Liaoning. Sudeći po fosilima koji su preživjeli do danas, Scansoriopteryx je bio raspoređen primitivnije od poznatog Archeopteryxa i dobro se mogao penjati na drveće, klizeći s njih uz pomoć malih krila.

Donedavno se Scansoriopteryx pripisivao coelurosaurima, skupini teropoda od kojih su, prema većini znanstvenika, potekle moderne ptice. Međutim, proučavanje Cherkasa (koji je, usput rečeno, otkrio Scansoriopteryx) i Feduccia tjera nas da preispitamo ovaj pristup. Dvojac znanstvenika koristio je 3D mikroskopiju i fotografiju niskog kuta kako bi razjasnio strukture koje prije nisu bile jasno vidljive. Zahvaljujući tome, paleontolozi su uspjeli precizirati prirodne obrise kostiju zdjelice, repa i udova, a ujedno pronaći izdužene tetive koje se protežu duž repnih kralježaka, kao kod Velociraptora.

Međutim, većina dokaza sugerira da Scansoriopteryxu nedostaju temeljne strukturne značajke kostura koje bi ga kvalificirale kao dinosaura. Dapače, on je potomak ranih arhosaura koji su ovladali penjanjem po stablima mnogo prije pojave strašnih guštera.Shodno tome, ptice, u samom korijenu obiteljskog stabla u kojem se nalazi Scansoriopteryx, nisu potomci dinosaura, već u najboljem slučaju njihovi rođaci.

U međuvremenu, tipične ptičje prilagodbe jasno su vidljive u samom Scansoriopteryxu, poput izduženih prednjih udova koji su se pretvorili u pernata krila, specijalizirana lunasta karpalna kost i prilagođena sjedenju na granama šape. Najvjerojatnije je ova životinja bila na početku razvoja leta, u koji je krenula, klizeći s grana drveća.

Kralježnjaci su česti u morskim i slatkovodnim akumulacijama, na kopnu - od tropa do visokih geografskih širina Arktika i Antarktika. Oko 42 tisuće vrsta pripada kralježnjacima.

Karakteristika podtipa

Kralježnjaci (Vertebrata), ili kranijalni (Craniota), najorganiziranija su skupina tipa hordata. Kralježnjaci imaju najrazvijenije organske sustave: kožu tijela, aparat za kretanje, vanjski metabolizam (probavni, dišni i izlučni sustavi), unutarnji metabolizam (cirkulacijski i limfni sustav), regulaciju (endokrini i živčani sustav) i reprodukciju. Kralježnjaci se razlikuju od ostalih podtipova hordata po svom aktivnom načinu traženja i hvatanja hrane. S tim je povezana i viša organizacija njihova tijela (sl.). Kralježnjaci imaju savršene osjetne organe potrebne za pronalaženje hrane, razvijene organe za kretanje, pokretne usne organe i složen mozak.

A - uzdužni presjek; B - presjek glave; B - poprečni presjek tijela; D - presjek repa: 1 - akord; 2 - leđna moždina; 3 - mozak; 4 - škržni prorezi; 5 - srce; 6 - pluća; 7 - glava bubrega, ili pronefros; 8 - deblo bubrega, ili mezonefros; 9 - zdjelični bubreg, ili metanefros; 10 - gonada; 11 - želudac; 12 - crijevo; 13 - gušterača; 14 - jetra; 15 - slezena; 16 - mjehur; 17 - kloaka; 18 - postanalno crijevo; 19 - oblongata medulla; 20 - mišići; 21 - lubanja; 22 - škržne latice; 23 - orofarinks; 24 - trbušna aorta; 25 - unutarnji škržni otvor; 26 - vanjski škržni otvor; 27 - škržna vrećica; 28 - desna stražnja kardinalna vena; 29 - dorzalna aorta; 30 - kanal glave bubrega; 31 - sekundarna tjelesna šupljina, ili cijela; 32 - desna bočna vena; 33 - zraka peraja; 34 - gornji luk kralješka; 35 - donji luk kralješka; 36 - repna arterija; 37 - repna vena

tjelesnih integumenata. Postoje dva sloja kože – vanjski (višeslojna epiderma) i unutarnji (korium). Derivati kože su ljuske, perje, kosa.

Kostur. Razvoj lubanje povezan je s evolucijom mozga, osjetilnih organa i dijelova usta. Osim moždane lubanje, iz lukova koji se nalaze između škržnih proreza razvija se i visceralni kostur. Sastoji se od potpornih škržnih lukova i podupire dišni aparat nižih vodenih kralježnjaka (škrge). U kopnenih kralježnjaka, visceralna lubanja je uvelike smanjena i transformirana. Kod sisavaca te transformacije dosežu najviši stupanj. Sačuvani su elementi samo prva 2 luka od kojih se formiraju 3 slušne koščice: čekić, nakovanj i stremen, a od ostataka drugog i trećeg duta - hrskavice grkljana.

Segmentirani kostur, koji se sastoji od kralježaka, dovoljno je krut i umjereno fleksibilan, pružajući snagu potpore i raznovrsnost pokreta. Kostur kralježnjaka karakteriziraju udovi spojeni s kralježnicom. Mogu biti nespareni (leđna i repna peraja) i upareni. U kosturu parnih udova razlikuju se pojasevi i slobodni ud. Stariji oblik slobodnog uda su riblje peraje. U procesu evolucije, u vezi s prijelazom na kopneni način života, razvili su se petoprsti udovi kopnenog tipa. Filogenetski su u srodstvu sa parnim perajama riba s režnjevima.

muskulatura Dijeli se na somatski (mišići tijela) i visceralni (unutarnji organi). U nižih kralježnjaka somatska muskulatura zadržava segmentnu strukturu. Somatska muskulatura je prugasta, derivat je somita embrija. Visceralna muskulatura se sastoji od glatkih i prugastih mišićnih vlakana i mezodermalnog je porijekla.

Probavni sustav. U crijevu se razlikuju prednji, srednji i stražnji dio. Kod predstavnika različitih klasa njihova se struktura razlikuje po značajkama. Karakteristični su aparati za mljevenje hrane i probavne žlijezde; od njih su najvažniji jetra i gušterača.

Dišni sustav. Dišni organi su topografski i genetski povezani s crijevima. Predstavljaju se u obliku škrga ili pluća i razvijaju se iz izbočine prednje crijevne cijevi.

sustav za izlučivanje. Organi izlučivanja su upareni bubrezi, opremljeni kanalima za izlučivanje - ureterima. U predstavnika različitih klasa, struktura bubrega nije ista, ali se uvijek sastoje od brojnih tubula za izlučivanje, čiji se broj povećava kako organizacija postaje složenija. U embrionalnom razvoju viših kralježnjaka dolazi do promjene tri vrste bubrega: pronefros, primarni i sekundarni. Pronefros je sličan metanefridiji. U primarnom bubregu cilijarni lijevak djelomično je zamijenjen kapsulom s filtracijskim tubulima. Konačno, u sekundarnom bubregu takva se zamjena provodi u potpunosti.

Vaskularni sustav. Aktivan, vrlo pokretljiv način života osiguran je visokom razinom metabolizma i, posljedično, brzom cirkulacijom krvi, snažnim uklanjanjem nepotrebnih i štetnih metaboličkih produkata iz tijela. Kralježnjaci imaju poseban pulsirajući organ krvožilnog sustava – srce. Podijeljen je na nekoliko komora, od kojih su glavne atrij i ventrikula. Od srca se krv kreće kroz žile, zvane arterije, do srca - kroz vene. Cirkulacijski sustav je uvijek zatvoren. Osim toga, kralježnjaci imaju otvorenu limfni sustav. Sastoji se od žila koje komuniciraju s međustaničnim prostorima, a zajedno s krvožilnim sustavom obavlja funkciju unutarnjeg metabolizma. Limfni sustav uključuje žlijezde u kojima se stvaraju bijele krvne stanice koje obavljaju zaštitne funkcije.

Endokrilni sustav. U regulaciji metabolizma važnu ulogu imaju endokrine žlijezde: hipofiza, nadbubrežna žlijezda, štitnjača, paratireoza, gušterača, genitalni itd.

Živčani sustav dijelimo na središnje i periferne. Središnji živčani sustav uključuje mozak i leđnu moždinu. Tijekom embrionalnog razvoja, mozak je položen u obliku tri primarne cerebralne vezikule. Prednji i stražnji mjehurići se više puta odvajaju kako bi formirali 5 glavnih regija mozga: prednji, srednji, srednji, stražnji i duguljasti. Iza duguljaste je leđna moždina. Kranijalni živci napuštaju mozak. Kod nižih kralježnjaka ima ih 10 parova, u viših - 12. Spinalni živci odlaze metamerno od leđne moždine. Čulni organi – vid, sluh, miris, okus i dodir – dostižu visoku razinu razvoja.

Reproduktivni organi. Svi kralježnjaci (s izuzetkom nekoliko vrsta) su dvodomni. Spolne žlijezde su uparene. Oplodnja je vanjska ili unutarnja. Spolni dimorfizam obično je dobro izražen.

Podtip kralježnjaka uključuje 6 klasa: ciklostomi (Cyclostomata), ribe (Pisces), vodozemci (Amphibia), gmazovi (Reptilia), ptice (Aves) i sisavci (Mammalia).

Na temelju odsutnosti ili prisutnosti amnionske membrane, podtip kralježnjaka dijeli se na niže (Anamnia) i više (Amniota). U niže spadaju kralježnjaci čiji je razvoj povezan s vodenim okolišem i čiji su embriji lišeni amniona (ciklostomi, ribe, vodozemci). Viši su kopneni stanovnici čiji se embriji razvijaju unutar embrionalnih membrana. Amnioti uključuju gmazove, ptice i sisavce.

Glavne klase kralježnjaka koje se proučavaju u okviru programa za upis na sveučilišta prikazane su u tab. osamnaest.

Tablica 18. Usporedne karakteristike klasa kralježnjaka
Razred	Pokrivanje kože	Dišni sustav	Srce	slušnog organa	Gnojidba