За счет чего человек двигается? Что такое энергетический обмен? Откуда берется энергия для организма? На сколько ее хватит? При какой физической нагрузке, какая энергия расходуется? Вопросов как видите много. Но больше всего их появляется, когда начинаешь эту тему изучать. Попробую облегчить самым любопытным жизнь и сэкономить время. Поехали…

Энергетический обмен – совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии.

Для обеспечения движения (актиновых и миозиновых нитей в мышце) мышце требуется АденозинТриФосфат (АТФ). При разрыве химических связей между фосфатами выделяется энергия, которая используется клеткой. При этом АТФ переходит в состояние с меньшей энергией в АденозинДиФосфат (АДФ) и неорганического Фосфора (Ф)

Если мышца производит работу, то АТФ постоянно расщепляется на АДФ и неорганический фосфор выделяя при этом Энергию (порядка 40-60 кДж/моль). Для продолжительной работы необходимо восстановление АТФ с такой скоростью, с какой это вещество используется клеткой.

Источники энергии, используемые при кратковременной, непродолжительной и продолжительной работе различные. Образование энергии может осуществляться как анаэробным (безкислородным), так и аэробным (окислительным) способом. Какие качества развивает спортсмен тренируясь в аэробной или анаэробной зоне я писал в статье « «.

Выделяют три энергетические системы, обеспечивающие физическую работу человека:

1. Алактатная или фосфагенная (анаэробная). Связана с процессами ресинтеза АТФ преимущественно за счет высокоэнергетического фосфатного соединения – КреатинФосфата (КрФ).
2. Гликолитическая (анаэробная). Обеспечивает ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена и/или глюкозы до молочной кислоты (лактата).
3. Аэробная (окислительная). Возможность выполнения работы за счет окисления углеводов, жиров, белков при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.

Источники энергии при кратковременной работе.

Быстродоступную энергию мышце дает молекула АТФ (АденозинТриФосфат). Этой энергии хватает на 1-3 секунды. Этот источник используется для мгновенной работы, максимальном усилии.

АТФ + H2O ⇒ АДФ + Ф + Энергия

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

Пополняется АТФ за счет КрФ (КреатинФосфат), это вторая молекула фосфата, обладающего высокой энергией в мышце. КрФ отдает молекулу Фосфата молекуле АДФ для образования АТФ, обеспечивая тем самым возможность работы мышцы в течение определенного времени.

Выглядит это так:

АДФ+ КрФ ⇒ АТФ + Кр

Запаса КрФ хватает до 9 сек. работы. При этом пик мощности приходится на 5-6 сек. Профессиональные спринтеры этот бак (запас КрФ) стараются еще больше увеличить путем тренировок до 15 секунд.

Как в первом случае, так и во втором процесс образования АТФ происходит в анаэробном режиме, без участия кислорода. Ресинтез АТФ за счет КрФ осуществляется почти мгновенно. Эта система обладает наибольшей мощностью по сравнению с гликолитической и аэробной и обеспечивает работу «взрывного» характера с максимальными по силе и скорости сокращениями мышц. Так выглядит энергетический обмен при кратковременной работе, другими словами, так работает алактатная система энергообеспечения организма.

Источники энергии при непродолжительной работе.

Откуда берется энергия для организма при непродолжительной работе? В этом случае источником является животный углевод, который содержится в мышцах и печени человека — гликоген. Процесс, при котором гликоген способствует ресинтезу АТФ и выделению энергии называется Анаэробным гликолизом (Гликолитическая система энергообеспечения).

Гликолиз – это процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (Пируват). Дальнейший метаболизм пировиноградной кислоты возможен двумя путями - аэробным и анаэробным.

При аэробной работе пировиноградная кислота (Пируват) участвует в обмене веществ и многих биохимических реакциях в организме. Она превращается в Ацетил-кофермент А, который участвует в Цикле Кребса обеспечивая дыхание в клетке. У эукариот (клетки живых организмов, которые содержат ядро, то есть в клетках человека и животных) Цикл Кребса протекает внутри митохондрии (МХ, это энергетическая станция клетки).

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) – ключевой этап дыхания всех клеток использующих кислород, это центр пересечения многих метаболических путей в организме. Кроме энергетической роли, Циклу Кребса отводится существенная пластическая функция. Участвуя в биохимических процессах он помогает синтезировать такие важные клетки-соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Если кислорода недостаточно , то есть работа проводится в анаэробном режиме, тогда пировиноградная кислота в организме подвергается анаэробному расщеплению с образованием молочной кислоты (лактата)

Гликолитическая анаэробная система характеризуется большой мощностью. Начинается этот процесс практически с самого начала работы и выходит на мощность через 15-20 сек. работы предельной интенсивности, и эта мощность не может поддерживаться более 3 – 6 минут. У новичков, только начинающих заниматься спортом, мощности едва ли хватает на 1 минуту.

Энергетическими субстратами для обеспечения мышц энергией служат углеводы – гликоген и глюкоза. Всего же запаса гликогена в организме человека на 1-1,5 часа работы.

Как было сказано выше, в результате большой мощности и продолжительности гликолитической анаэробной работы в мышцах образуется значительное количество лактата (молочной кислоты).

Гликоген ⇒ АТФ + Молочная кислота

Лактат из мышц проникает в кровь и связывается с буферными системами крови для сохранения внутренней среды организма. Если уровень лактата в крови повышается, то буферные системы в какой-то момент могут не справиться, что вызовет сдвиг кислотно-щелочного равновесия в кислую сторону. При закислении кровь становится густой и клетки организма не могут получать необходимого кислорода и питания. В итоге, это вызывает угнетение ключевых ферментов анаэробного гликолиза, вплоть до полного торможения их активности. Снижается скорость самого гликолиза, алактатного анаэробного процесса, мощность работы.

Продолжительность работы в анаэробном режиме зависит от уровня концентрации лактата в крови и степенью устойчивости мышц и крови к кислотным сдвигам.

Буферная емкость крови – способность крови нейтрализовать лактат. Чем тренированнее человек, тем больше у него буферная емкость.

Источники энергии при продолжительной работе.

Источниками энергии для организма человека при продолжительной аэробной работе, необходимые для образования АТФ служат гликоген мышц, глюкоза в крови, жирные кислоты, внутримышечный жир. Этот процесс запускается при длительной аэробной работе. Например, жиросжигание (окисление жиров) у начинающих бегунов начинается после 40 минут бега во 2-й пульсовой зоне (ПЗ). У спортсменов процесс окисления запускается уже на 15-20 минуте бега. Жира в организме человека достаточно для 10-12 часов непрерывной аэробной работы.

При воздействии кислорода молекулы гликогена, глюкозы, жира расщепляются синтезируя АТФ с выделением углекислого газа и воды. Большинство реакций происходит в митохондриях клетки.

Гликоген + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода

Образование АТФ с помощью данного механизма происходит медленнее, чем с помощью источников энергии, используемых при кратковременной и непродолжительной работе. Необходимо от 2 до 4 минут, прежде чем потребность клетки в АТФ будет полностью удовлетворена с помощью рассмотренного аэробного процесса. Такая задержка вызвана тем, что требуется время, пока сердце начнет увеличивать подачу крови обогащенной кислородом мышцам, со скоростью необходимой для удовлетворения потребностей мышц в АТФ.

Жир + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода

Фабрика по окислению жира в организме является самой энергоемкой. Так как при окислении углеводов, из 1 молекулы глюкозы производится 38 молекул АТФ. А при окислении 1 молекулы жира – 130 молекул АТФ. Но происходит это гораздо медленнее. К тому же для производства АТФ за счет окисления жира требуется больше кислорода, чем при окислении углеводов. Еще одна особенность окислительной, аэробной фабрики – она набирает обороты постепенно, по мере увеличения доставки кислорода и увеличения концентрации в крови выделившихся из жировой ткани жирных кислот.

Больше полезной информации и статей вы можете найти .

Если представить все энергообразующие системы (энергетический обмен) в организме в виде топливных баков, то выглядеть они будут так:

1. Самый маленький бак – КреатинФосфат (это как 98 бензин). Он находится как бы ближе к мышце и запускается в работу быстро. Этого «бензина» хватает на 9 сек. работы.
2. Средний бак – Гликоген (92 бензин). Этот бак находится чуть дальше в организме и топливо из него поступает с 15-30 секунды физической работы. Этого топлива хватает на 1-1,5 часа работы.
3. Большой бак – Жир (дизельное топливо). Этот бак находится далеко и прежде, чем топливо начнет поступать из него пройдет 3-6 минут. Запаса жира в организме человека на 10-12 часов интенсивной, аэробной работы.

Все это я придумал не сам, а брал выжимки из книг, литературы, интернет-ресурсов и постарался лаконично донести до вас. Если остались вопросы — пишите.

Рассмотрим энергетическую систему организма подробнее.

Американский учёный Альберт Сент-Дьерди писал, что жизнь представляет собой непрерывный процесс поглощения, преобразования и перемещения энергии различных видов и различных значений.

Этот процесс самым непосредственным образом связан с электрическими свойствами живого вещества, а конкретнее с его электропроводностью.

Электрический ток- это упорядоченное движение заряженных частиц. Носителями электрических зарядов могут быть электроны, ионы и дырки (в полупроводниках). Так же для полупроводников характерна примесная проводимость. При добавлении в кристалл полупроводника атом другого элемента проводимость его увеличивается. Свойства полупроводников очень интересны. Они очень чувствительны к действию света, тепла, радиации и так далее. Если, например, на полупроводник падает свет, то его проводимость резко увеличивается, т.к. электроны с валентной зоны “отрываются” от ядра атома и обеспечивают электронную проводимость. Живое вещество очень похоже на полупроводник. Однако есть и очень принципиальное отличие. В макромолекулах живого энергия связи составляет всего несколько электрон-вольт, тогда как энергия связи в растворах или жидких кристаллах составляет порядка 20-30 эВ. Это свойство очень важно, так как позволяет обеспечить высокую чувствительность. Проводимость осуществляется электронами, которые переходят от одной молекулы к другой благодаря туннельному эффекту. В белковых и других биологических объектах очень высокая подвижность зарядоносителей. В системе углеродно-кислородных и водородно-азотных связей электрон (возбужденный) благодаря туннельному эффекту перемещается по всей системе белковой молекулы. Поскольку подвижность таких электронов очень высокая, то проводимость белковой системы высока.

В живом организме осуществляется и ионная проводимость. Образованию и разделению ионов в живом веществе способствует наличие воды в белковой системе. От него зависит диэлектрическая постоянная белковой системы. Носителями зарядов в этом случае являются ионы водорода - протоны. Только в живом организме все виды проводимости реализуются одновременно. Соотношение между разными проводимостями меняется в зависимости от количества воды в белковой системе. Чем меньше воды, тем меньше ионная проводимость. Если белки высушены, то проводимость осуществляют электроны.

Вообще влияние воды не только в том, что она является источником ионов водорода и таким образом обеспечивает возможность ионной проводимости. Вода играет более сложную роль в изменении общей проводимости. Дело в том, что вода является примесью- донором. Она поставляет электроны (каждая молекула воды разрывается на протон (ядро) и электрон). В результате электроны заполняют дырки, поэтому уменьшается дырочная проводимость. Она уменьшается в миллион раз. В дальнейшем эти электроны передаются белкам, и положение восстанавливается, но не полностью. Общая проводимость после этого всё же остаётся в 10 раз меньше, чем до добавления воды.

Можно добавить к белковым системам не только донор, но и акцептор, который бы приводил к увеличению числа дырок. Установлено, что таким акцептором является, в частности, хлоранил- вещество, содержащее хлор.

В результате дырочная проводимость увеличивается настолько, что общая проводимость белковой системы растёт в миллион раз.

Нуклеиновые кислоты также играют важную роль в живом организме. Несмотря на то, что их структура, водородные связи и так далее отличаются от таковых и у биологических систем, имеются вещества (небиологические) с принципиально подобными электрофизическими свойствами. В частности, таким веществом является графит. Энергия связи у них так же, как и у белков, мала, а удельная проводимость велика, хотя и на несколько порядков меньше, чем у белков. Но электрофизические свойства аминокислот в целом принципиально такие же, как и свойства белков.

Но аминокислоты в составе живого организма обладают и свойствами, которыми белки не обладают. Это очень важные свойства. Благодаря ним механические воздействия в них превращаются в электричество. Это свойство вещества в физике называется пьезоэлектрическим. В нуклеиновых кислотах живого организма тепловое воздействие также приводит к образованию электричества (термоэлектричество). То и другое свойство определяется наличием воды. Ясно, что указанные свойства меняются в зависимости от количества воды. Использование этих свойств в организации и функционировании живого организма очевидно. Так, на зависимости проводимости от освещенности основано действие палочек зрительной сетчатки. Но молекулы живых организмов обладают и электронной проводимостью, как и металлы.

Электрофизические свойства белковых систем и нуклеиновых молекул проявляются только в динамике, только в живом организме. С наступлением смерти электрофизическая активность очень быстро пропадает. Это происходит потому, что прекратилось движение зарядоносителей.

Из сопоставления электрофизических свойств белковых систем и аминокислот с полупроводниками может создаться впечатление, что электрофизические свойства одних и других одинаковы. Это не совсем так. Хотя в белковых системах живого организма имеется и электронная, и дырочная, и ионная проводимость, но они связаны между собой более сложно, чем в неорганических и органических полупроводниках. Там эти проводимости просто складываются и получается суммарная, итоговая проводимость. В живых организмах такое арифметическое сложение проводимостей недопустимо. Здесь 1+1№ 2. Ничего странного в этом нет. Это говорит о том, что эти проводимости не являются независимыми друг от друга. Взаимные их изменения сопровождаются процессами, которые меняют общую проводимость по более сложному закону. Поэтому, говоря об электронной (или другой) проводимости белковых систем, добавляют слово “специфическая”. Процессы, определяющие электрофизические свойства живого, очень сложны. Одновременно с движением электрических зарядов, которое определяет собой электропроводность, действуют друг на друга и электромагнитные поля. Элементарные частицы обладают магнитными моментами, то есть являются магнитиками. Поскольку эти магнитики взаимодействуют друг с другом, то в результате этого воздействия устанавливается определенная ориентация этих частиц. Непрерывно молекулы и атомы меняют свое состояние - они осуществляют непрерывные и скачкообразные (дискретные) переходы из одного электрического состояния в другое. Получая дополнительную энергию, они возбуждаются. Эти переходы оказывают влияние на подвижность зарядоносителей в живом организме. Таким образом, действие электромагнитных полей меняет движение заряженных частиц. С помощью этих зарядоносителей осуществляется передача информации в центральной нервной системе (ЦНС). Сигналы в ЦНС, обеспечивающие работу всего организма как единого целого, являются электрическими импульсами. Но они распространяются значительно медленнее, чем в технических системах. Это обусловлено сложностью процесса. Организм отвечает действием на определенное внешнее воздействие только после того, как он получил информацию об этом воздействии. Ответная реакция организма очень замедлена потому, что сигналы о внешнем воздействии распространяются медленно. Таким образом, скорость защитных реакций живого организма зависит от электрофизических свойств живого вещества. Если же действуют извне электрические и электромагнитные поля, то эта реакция еще больше замедляется. Это установлено как в лабораторных опытах, так и при изучении влияния электромагнитных полей во время магнитных бурь на живые системы. Кстати, если бы реакция живого организма на внешнее воздействие была во много раз быстрее, то человек был бы способен защититься от многих воздействий, от которых он сейчас погибает.

Сегодня люди еще не знают всех свойств комплексной электропроводности живого вещества. Но ясно то, что именно от них зависят те принципиально отличные свойства, которые присущи только живому.

Для раскрытия сущности электрических явлений в живом организме необходимо понять смысл потенциала биологической системы, биопотенциала.

Потенциал-это энергетическая возможность. Для того чтобы оторвать электрон из атома водорода, надо преодолеть силы, которые удерживают его в атоме, то есть, необходима энергия для выполнения этой работы. Энергия элементарных частиц измеряется в электрон-вольтах. Энергия, затраченная на отрыв электрона от ядра атома, называется потенциалом ионизации. Для водорода он равен 13 эВ. Для атомов разных элементов он имеет свои значения.

В живых веществах энергия связи в молекулах составляет 0,01-1 эВ. В неживых молекулах 30-50 эВ. Измерить потенциал ионизации в биологических молекулах очень сложно из-за малости минимальных значений энергии электронов. Поэтому лучше их характеризовать не абсолютными величинами (электрон-вольтами), а относительными. Можно принять за единицу потенциал ионизации воды (речь идет о воде, которая содержится в биологических системах). Теперь можно определить потенциалы ионизации всех других биологических соединений. Тут еще одна тонкость. У атома водорода имеется всего один валентный электрон. Поэтому его потенциал ионизации равен единице. Если атом и молекула более сложные, то их электроны имеют различные энергетические возможности для отрыва. В таких случаях потенциал ионизации относят к валентным электронам, то есть электроны с наименьшей энергией связи.

В биологических системах в результате определенного распределения электрических зарядов имеются электрические поля, поэтому за счет кулоновских сил возможно притяжение и отталкивание электрических зарядов. Энергетической характеристикой электрического поля является разность потенциалов (Δj). Разность потенциалов в биологических системах (биопотенциалов) очень мала до 10 -6 эВ. Величина биопотенциалов является однозначным показателем состояния биосистемы или её частей. Она меняется в том случае, если организм находится в патологическом состоянии. В этом случае меняются реакции живого организма на факторы внешней среды. Электрофизическими свойствами биологических соединений определяется и быстрота реакции живого организма, как единого целого, так и его отдельных анализаторов на действие внешних факторов. От этих свойств зависит и быстрота обработки информации в организме. Её оценивают по величине электрической активности.

Биоэнергетические явления на уровне элементарных частиц являются основой главных функций живого организма, без этих функций жизнь невозможна. Энергетические процессы в клетках (преобразование энергии и сложнейшие биохимические обменные процессы) возможны только благодаря участию в них электронов.

Биопотенциалы тесно связаны с электрической активностью данного органа. Так, электрическая активность мозга характеризуется спектральной плотностью биопотенциалов и импульсами напряжения различной частоты. Установлено, что для человека характерны следующие биоритмы мозга (в Гц): Дельта-ритм – 0,5-3 Гц; Тета-ритм – 4-7 Гц; Альфа-ритм – 8-13 Гц; Бета-ритм – 14-35 Гц; Гамма-ритм – 36-55 Гц.

Имеются, хотя и нерегулярно, и некоторые ритмы с большей частотой. Амплитуда электрических импульсов мозга человека достигает значительной величины – до 500 мкВ.

Кто знаком с электроникой, тот знает, что при передаче информации и её обработке важна не только частота следования импульсов и их амплитуда, но и форма импульсов.

Как формируются эти импульсы? Их характеристики говорят о том, что они не могут создаваться изменениями ионной проводимости. В этом случае процессы развиваются более медленно, то есть они более инерционны. Эти импульсы могут формироваться только движением электронов, масса которых гораздо меньше массы ионов.

Роль формы электрических импульсов можно понять на примере эффективности дефибрилляции сердца. Оказалось, что эффективность восстановления работы сердца зависит от формы импульса подаваемого электрического напряжения. Важна и его спектральная плотность. Только при определённой форме импульсов происходит восстановление обычного движения зарядоносителей в живом организме, то есть восстанавливается обычная электропроводность, при которой возможно нормальное функционирование организма.

В этом методе электроды прикладываются к телу человека в области груди. Но электрические импульсы в данном случае действуют не только непосредственно на сердечную мышцу, но и на центральную нервную систему. Видимо, второй путь наиболее эффективен, поскольку возможности ЦНС по воздействию на все органы самые широкие. Команды всем органам поступают через ЦНС быстрее всего, поскольку её электропроводность значительно выше, чем электропроводность мышечных тканей и кровеносной системы. Таким образом, возвращение организма к жизни происходит в том случае, если удаётся восстановить электрофизические свойства живого вещества, а точнее специфические движения электрически зарядов с теми особенностями, которые присущи живым системам.

Решающее значение для жизни и функционирования живого организма имеют именно электрофизические свойства живого. Об этом свидетельствуют и такие факты.

Установлено, что если на человека внезапно действуют раздражающие факторы, то сопротивление тела человека электрическому току резко изменяется. Принципиально важно, что неожиданные внешние воздействия могут иметь различную физическую природу. Это может быть и яркий свет, и прикосновение горячего предмета, и сообщение человеку неожиданной, важной для него информации. Во всех случаях результат один - электропроводность тела человека увеличивается. Это изменение зависит и от силы внешнего фактора. Но во всех случаях увеличение электропроводности происходит очень быстро, а её восстановление к нормальным величинам - значительно медленнее. Быстрое изменение электропроводности может происходить только за счет электронной.

Возьмём воздействие на человека внешнего фактора (электрический ток). Последствия этого воздействия зависят не только от его величины, сколько от состояния нервной системы человека в этот момент. Смерть под действием внешнего фактора наступает в том случае, если нарушается электропроводность ЦНС. Если под действием внешних факторов движение зарядоносителей в клетках головного мозга нарушается, то происходит полное или частичное прекращение питание клеток кислородом.

Конечно, этот вопрос очень непростой. Уже сейчас установлено, что электропроводность разных живых организмов и разных систем в одном живом организме различна. Органы, которые должны быстрее всего реагировать на внешние раздражители, обладают наименее инерционной проводимостью - электронной и электронно-дырочной.

Теперь рассмотрим энергетическую систему организма.

Существуют мнения различных учёных о том, что в организм поступает энергия, которая обеспечивает его функционирование как целого, а также всех составляющих его частей. Заряды энергии могут иметь как положительные, так и отрицательные знаки. В здоровом организме имеется равновесие положительных и отрицательных элементов энергии. Это означает равновесие между процессами возбуждения и торможения. Когда же равновесие между потоками положительной и отрицательной энергии нарушены, то организм переходит в состояние болезни, поскольку нарушено равновесие процесса возбуждения и торможения.

Дата: 2010-03-28

Ни одно движение не может быть выполнено без затрат энергии. Единственным универсальным и прямым источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат -АТФ; без него поперечные "мостики лишены энергии и актиновые нити не могут скользить вдоль миозиновых, сокращения мышечного волокна не происходит. АТФ относится к высокоэнергетическим (макроэргическим) фосфатным соединениям, при расщеплении (гидролизе) которого выделяется около 10 ккал/кг свободной энергии. При активизации мышцы происходит усиленный гидролиз АТФ, поэтому интенсивность энергетического обмена возрастает в 100-1000 раз по сравнению с уровнем покоя. Однако, запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы. В реальных условиях для того, чтобы мышцы могли длительно поддерживать свою сократительную способность, должно происходить постоянное восстановление (ресинтез) АТФ с той же скоростью, с какой он расходуется. В качестве источников энергии при этом используются углеводы, жиры и белки. При полном или частичном расщеплении этих веществ освобождается часть энергии, аккумулированная в их химических связях. Эта освободившаяся энергия и обеспечивает ресинтез АТФ (см. табл.).

Энергетические резервы человека (с массой тела 75 кг)

Биоэнергетические возможности организма являются наиболее важным фактором, лимитирующим его физическую работоспособность. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (бескислородным) и аэробным (окислительным) путем. В зависимости от биохимических особенностей протекающих при этом процессов принято выделять три обобщенных энергетических системы, обеспечивающих физическую работоспособность человека:

алактная анаэробная, или фосфагенная, связанная с процессами ресинтеза АТФ преимущественно за счет энергии другого высокоэнергетического фосфатного соединения - креатинфосфата (КрФ);

гликолитическая (лактацидная) анаэробная, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты (МК);

аэробная (окислительная), связанная с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.

Каждый из перечисленных биоэнергетических компонентов физической работоспособности характеризуется критериями мощности, емкости и эффективности (см. рис.1).

Рис. 1. Динамика скорости энергопоставляющих процессов в работающих мышцах в зависимости от продолжительности упражнения (по Волковоу Н.И., 1986)

Критерий мощности оценивает то максимальное количество энергии в единицу времени, которое может быть обеспечено каждой из метаболических систем.

Критерий емкости оценивает доступные для использования общие запасы энергетических веществ в организме, или общее количество выполненной работы за счет данного компонента.

Критерий эффективности показывает, какое количество внешней (механической) работы может быть выполнено на каждую единицу затрачиваемой энергии.

Фосфагенная система представляет собой наиболее быстро мобилизуемый источник энергии. Ресинтез АТФ за счет креатинфосфата во время мышечной работы осуществляется почти мгновенно. При отщеплении фосфатной группы от КрФ высвобождается большое количество энергии, которая непосредственно используется для восстановления АТФ. Поэтому КрФ является самым первым энергетическим резервом мышц, используемым как немедленный источник регенерации АТФ. АТФ и КрФ действуют как единая система энергоснабжения мышечной деятельности. Эта система обладает наибольшей мощностью по сравнению с гликолитической и аэробной, и играет основную роль в обеспечении кратковременной работы предельной мощности, осуществляемой с максимальными по силе и скорости сокращениями мышц: при выполнении кратковременных усилий "взрывного" характера, спуртов, рывков, как, например, спринтерский бег, прыжки, метания или удары рукой и ногой в рукопашном бою и т. п. Наибольшая мощность алактатного анаэробного процесса достигается в упражнениях продолжительностью 5-6 секунд и у высоко подготовленных спортсменов достигает уровня 3700 кДж/кГ в минуту. Однако емкость этой системы невелика в связи с ограниченностью запасов АТФ и КрФ в мышцах. Вместе с тем, время удержания максимальной анаэробной мощности зависит не столько от емкости фосфагенной системы, сколько от той ее части, которая может быть мобилизована при работе с максимальной мощностью. Расходуемое количество КрФ во время выполнения упражнений максимальной мощности составляет всего лишь примерно одну треть от его общих внутримышечных запасов. Поэтому продолжительность работы максимальной мощности обычно даже у высококвалифицированных спортсменов не превышает 15-20 секунд.

Анаэробный гликолиз начинается практически с самого начала работы, но достигает своей максимальной мощности лишь через 15-20 секунд работы предельной интенсивности, и эта мощность не может поддерживаться более 2.5 - 3.0 минут.

Гликолитическая анаэробная система характеризуется достаточно большой мощностью, достигая у высокотренированных людей уровня примерно 2500 кДж/кГ в минуту. Энергетическими субстратами при этом служат углеводы - гликоген и глюкоза. Гликоген, запасаемый в мышечных клетках и печени - это цепочка молекул глюкозы (глюкозных единиц). При расщеплении гликогена его глюкозные единицы последовательно отщепляются. Каждая глюкозная единица из гликогена восстанавливает 3 молекулы АТФ, а молекула глюкозы - только 2 молекулы АТФ. Из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы молочной кислоты (МК). Поэтому при большой мощности и продолжительности гликолитической анаэробной работы в мышцах образуется значительное количество МК. Накапливающаяся в работающих мышечных клетках МК легко диффундирует в кровь и, до определенной степени концентрации, связывается буферными системами крови для сохранения внутренней среды организма (гомеостазиса). Если количество МК, образующейся в процессе выполнения работы гликолитической анаэробной направленности, превышает возможности буферных систем крови, то это приводит к их быстрому исчерпанию и вызывает сдвиг кислотно-щелочного равновесия крови в кислую сторону. В конечном итоге, это вызывает угнетение ключевых ферментов анаэробного гликолиза, вплоть до полного торможения их активности. При этом снижается скорость и самого гликолиза. Значительное закисление приводит также к уменьшению скорости алактатного анаэробного процесса и общему снижению мощности работы.

Продолжительность работы в гликолитическом анаэробном рижиме лимтируется в основном не количеством (емкостью) ее энергетических субстратов, а уровнем концентрации МК и степенью тканевой адаптации к кислотным сдвигам в мышцах и крови. Во время выполнения мышечной работы, обеспечиваемой преимущественно анаэробным гликолизом, резкого истощения мышечного гликогена и глюкозы в крови и печени не происходит. В процессе физической подготовки гипогликемия (снижение концентрации глюкозы в крови) может возникнуть по другим причинам.Для высокого уровня проявления гликолитической анаэробной способности (специальной выносливости) существенное значение имеет степень тканевой адаптации к происходящим при этом сдвигам кислотно-щелочного равновесия. Здесь особо выделяется фактор психической устойчивости, который позволяет при напряженной мышечной деятельности волевым усилием преодолевать возникающие с развитием утомления болезненные ощущения в работающих мышцах и продолжать выполнять работу, несмотря на усиливающееся стремление к ее прекращению.

При переходе от состояния покоя к мышечной деятельности потребность в кислороде (его запрос) возрастает во много раз. Однако, необходимо по крайней мере 1-2 минуты, чтобы усилилась деятельность кардио-респираторной системы, и обогащенная кислородом кровь могла быть доставлена к работающим мышцам. Потребление кислорода работающими мышцами увеличивается постепенно, по мере усиления деятельности систем вегетативного обеспечения. С увеличением длительности упражнения до 5-6 минут быстро наращивается скорость процессов аэробного образования энергии и, при увеличении продолжительности работы более 10 минут, энергообеспечение осуществляется уже почти целиком за счет аэробных процессов.Однако, мощность аэробной системы энегообеспечения примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной, и в 2 раза - мощности анаэробной гликолитической системы (см. табл.)

Основные биоэнергетические характеристики метаболических процессов - источников энергии при мышечной деятельности

Вместе с тем, аэробный механизм ресинтеза АТФ отличается наибольшей производительностью и экономичностью. В повседневных условиях жизни на его долю приходится иногда более 90% от общего количества энергопродукции организма. В качестве субстратов окисления при этом используются все основные питательные вещества: углеводы, жиры в виде аминокислот. Вклад белков в общий объем аэробной энергопродукции очень мал. А вот углеводы и жиры используются в качестве субстратов аэробного окисления до тех пор, пока они доступны мышцам.

Аэробное расщепление углеводов до определенной стадии (до образования пировиноградной кислоты) осуществляется так же, как и при анаэробном гликолизе. Но в аэробных условиях пировиноградная кислота не превращается в молочную кислоту, а окисляется далее до углекислого газа и воды, которые легко выводятся из организма. При этом из одной глюкозной единицы гликогена в конечном итоге образуется 39 молекул АТФ. Таким образом, аэробное окисление гликогена более эффективно, чем анаэробное. Еще больше энергии выделяется при окислении жиров. В среднем 1 моль смеси различных специфических организму человека жирных кислот обеспечивает ресинтез 138 молей АТФ. При одинаковом по весу расходе гликогена и жирных кислот, последние обеспечивают почти в три раза больше энергии, чем углеводы. Жиры, таким образом, обладают наибольшей энергоемкостью из всех биоэнергетических субстратов (см. табл.)

Общая характеристика аэробной системы энергообеспечения

Аэробная система энергообеспечения значительно уступает алактатной и лактатной по мощности энергопродукции, скорости включения в обеспечение мышечной деятельности, однако многократно превосходит по ёмкости и экономичности (табл. 1).

Таблица № 1. Энергообеспечение мышечной работы

Особенностью аэробной системы является то, что образование АТФ в клеточных органелах-митохондриях, находящихся в мышечной ткани происходит при участии кислорода, доставляемого кислородтранспортной системой. Это предопределяет высокую экономичность аэробной системы, а достаточно большие запасы гликогена в мышечной ткани и печени, а также практически неограниченные запасы липидов – её ёмкость.

В наиболее упрощённом виде деятельность аэробной системы энергообеспечения осуществляется следующим образом. На первом этапе в результате сложных процессов происходит преобразование как гликогена, так и свободных жирных кислот (СЖК) в ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) – активную форму уксусной кислоты, что обеспечивает протекание всех последующих процессов энергообразования по единой схеме. Однако до момента образования ацетил-КоА окисление гликогена и СЖК происходит самостоятельно.

Все многочисленные химические реакции, происходящие в процессе аэробного ресинтеза АТФ, можно разделить на три типа: 1 – аэробный гликолиз; 2 – цикл Кребса, 3 - система транспорта электронов (рис. 7).

Рис. 7. Этапы реакций ресинтеза АТФ в аэробном процессе

Первым этапом реакций является аэробный гликолиз, в результате которого осуществляется расщепление гликогена с образованием СО2 и Н2О. Протекание аэробного гликолиза происходит по той же схеме, что и протекание рассмотренного выше анаэробного гликолиза. В обоих случаях в результате химических реакций гликоген преобразуется в глюкозу, а глюкоза – в пировиноградную кислоту с ресинтезом АТФ. В этих реакциях кислород не участвует. Присутствие кислорода обнаруживается в дальнейшем, когда при его участии пировиноградная кислота не преобразуется в молочную кислоту в молочную кислоту, а затем в лактат, что имеет место в процессе анаэробного гликолиза, а направляется в аэробную систему, конечными продуктами которой оказывается углекислый газ (СО2), выводимый из организма лёгкими, и вода (рис. 8)

Рис. 8. Схематическое протекание анаэробного и аэробного гликолиза

Расщепление 1 моля гликогена на 2 моля пировиноградной кислоты происходит с выделением энергии, достаточной для ресинтеза 3 молей АТФ: Энергия + 3АДФ + Фн → 3АТФ

Из образовавшейся в результате расщепления гликогена пировиноградной кислоты сразу выводится СО2, превращая её из трёхуглеродного соединения в двухуглеродное, которое сочетаясь с коферментом А, образует ацетил- КоА, который включается во второй этап аэробного образования АТФ – цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.

В цикле Кребса протекает серия сложных химических реакций, в результате которых происходит окисление пировиноградной кислоты – выведение ионов водорода (Н+) и электронов (е-), которые в итоге попадают в систему транспорта кислорода и участвуют в реакциях ресинтеза АТФ на третьем этапе, образуя СО2, который диффундируется в кровь и переносится в лёгкие, из которых и выводится из организма. В самом цикле Кребса образуется только 2 моля АТФ (рис. 9).

Рис. 9. Схематическое изображение окисления углеродов в цикле Кребса

Третий этап протекает в цепи транспорта электронов (дыхательной цепи). Реакции, происходящие с участием коферментов, в общем виде сводятся к следующему. Ионы водорода и электроны, выделяемые в результате реакций, протекавших в цикле Кребса и в меньшей мере в процессе гликолиза, транспортируются к кислороду, чтобы в результате образовать воду. Одновременно выделяемая энергия в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ. Весь процесс, происходящий по цепи передачи электронов кислороду называется окислительным фосфорилированием. В процессах, происходящих в дыхательной цепи, потребляется около 90 % поступающего к клеткам кислорода и образуется наибольшее количество АТФ. В общей сложности окислительная система транспорта электронов обеспечивает образование 34 молекул АТФ из одной молекулы гликогена.

Усвоение и абсорбция углеводов в кровоток происходит в тонком кишечнике. В печени они превращаются в глюкозу, которая в свою очередь может быть превращена в гликоген и депонируется в мышцах и печени, а также используется различными органами и тканями в качестве источника энергии для поддержания деятельности. В организме здорового с достаточным уровнем физической подготовленности мужчины с массой тела 75 кг содержится 500 – 550 г углеводов в виде гликогена мышц (около 80 %), гликогена печени (примерно 16 – 17 %), глюкозы крови (3 – 4 %), что соответствует энергетическим запасам порядка 2000 – 2200 ккал.

Гликоген печени (90 – 100 г) используется для поддержания уровня глюкозы крови, необходимого для обеспечения нормальной жизнедеятельности различных тканей и органов. При продолжительной работе аэробного характера, приводящей к истощению запасов мышечного гликогена, часть гликогена печении может использоваться мышцами.

Следует учитывать, что гликогенные запасы мышц и печени могут существенно увеличиваться под влиянием тренировки и пищевых манипуляций, предусматривающих углеводное истощение и последующее углеводное насыщение. Под влиянием тренировки и специального питания концентрация гликогена в печени может увеличиться в 2 раза. Увеличение количества гликогена повышает его доступность и скорость утилизации при выполнении последующей мышечной работы.

При продолжительных физических нагрузках средней интенсивности образование глюкозы в печени возрастает в 2 – 3 раза по сравнению с образованием её в состоянии покоя. Напряжённая продолжительная работа может привести к 7 – 10-кратному увеличению образования глюкозы в печени по сравнению с данными, полученными в состоянии покоя.

Эффективность процесса энергообеспечения за счёт жировых запасов определяется скоростью протекания липолиза и скоростью кровотока в адипозной ткани, что обеспечивает интенсивную доставку свободных жирных кислот (СЖК) к мышечным клеткам. Если работа выполняется с интенсивностью 50 – 60 % VO2 max, отмечается максимальный кровоток в адипозной ткани, что способствует максимальному поступлению в кровь СЖК. Более интенсивная мышечная работа связана с интенсификацией мышечного кровотока при одновременном уменьшении кровоснабжения адипозной ткани и, следовательно, с ухудшением доставки СЖК в мышечную ткань.

Хотя в процессе мышечной деятельности липолиз разворачивается, однако уже на 30 – 40-й минутах работы средней интенсивности её энергообеспечения в равной мере осуществляется за счёт окисления как углеводов, так и липидов. Дальнейшее продолжение работы, приводящее к постепенному исчерпанию ограниченных углеводных ресурсов, связано с увеличением окисления СЖК; например, энергообеспечение второй половины марафонской дистанции в беге или шоссейных велогонках (более 100 км) преимущественно связано с использованием жиров.

Несмотря на то что использование энергии от окисления липидов имеет реальное значение для обеспечения выносливости только при продолжительной мышечной деятельности, начиная уже с первых минут работы с интенсивностью, превышающей 60 % VO2max, отмечается освобождение из триацилглицеридов СЖК, их поступление и окисление в сокращающихся мышцах. Через 30 – 40 мин после начала работы скорость потребления СЖК возрастает в 3 раза, а после 3 – 4 часов работы – в 5 – 6 раз.

Внутримышечная утилизация триглицеридов существенно возрастает под влиянием тренировки аэробной направленности. Эта адаптационная реакция проявляется как в быстроте развёртывания процесса образования энергии за счёт окисления СЖК, поступивших из трицеридов мышц, так и в возрастании их утилизации из мышечной ткани.

Не менее важным адаптационным эффектом тренированной мышечной ткани является повышение её способности к утилизации жировых запасов. Так, после 12-недельной тренировки аэробной направленности способность к утилизации триглицеридов в работающих мышцах резко возрастала и достигала 40 %.

Роль белков для ресинтеза АТФ не существенна. Однако углеродный каркас многих аминокислот может быть использован в качестве энергетического топлива в процессе окислительного метаболизма, что проявляется при продолжительных нагрузках средней интенсивности, при которых вклад белкового метаболизма в энергопродукцию может достичь 5 – 6 % общей потребности в энергии.

Благодаря значительным запасам глюкозы и жиров в организме и неограниченной возможности потребления кислорода их атмосферного воздуха, аэробные процессы, обладая меньшей мощностью по сравнению с анаэробными, могут обеспечивать выполнение работы в течении длительного времени (т. е. их ёмкость очень велика при очень высокой экономичности). Исследования показывают, что, например в марафонском беге за счёт использования мышечного гликогена работа мышц продолжается в течении 80 мин. Определённое количество энергии может быть мобилизовано за счёт гликогена печени. В сумме это может обеспечить 75 % времени, необходимого для преодоления марафонской дистанции. Остальная энергия образуется в результате окисления жирных кислот. Однако скорость их диффузии из крови в мышцы ограничена, что лимитирует производство энергии за счёт этих кислот. Энергии, продуцируемой вследствие окисления СЖК, достаточно для поддержания интенсивности работы мышц на уровне 40 – 50 % VO2max, ВТО времы как сильнейшие марафонцы способны преодолевать дистанцию с интенсивностью, превышающей 80 – 90 % VO2max, что свидетельствует о высоком уровне адаптации аэробной системы энергообеспечения, позволяющем не только обеспечить оптимальное сочетание использования углеводов, жиров, отдельных аминокислот и метаболитов для производства энергии, но и экономное расходование гликогена.

Таким образом, вся совокупность реакций, обеспечивающих аэробное окисление гликогена, выглядит следующим образом. На первом этапе в результате аэробного гликолиза образуется пировиноградная кислота и ресинтезируется некоторое количество АТФ. На втором, в цикле Кребса, производится СО2, а ионы водорода (Н+) и электроны (е-) вводятся в систему транспорта электронов также с ресинтезом некоторого количества АТФ. И наконец, заключительный этап связан с образованием Н2О из Н+, е- и кислорода с высвобождением энергии, используемой для ресинтеза подавляющего количества АТФ. Жиры и белки, используемые в топлива для ресинтеза АТФ, также проходят через цикл Кребса и систему транспорта электронов (рис. 10).

Рис. 10. Схематическое изображение функционирования аэробной системы энергообеспечения

Лактатная система энергообеспечения.

В лактатной системе энергообеспечения ресинтез АТФ происходит за счёт расщепления глюкозы и гликогена при отсутствии кислорода. Этот процесс принято обозначать как анаэробный гликолиз. Анаэробный гликолиз является значительно более сложным химическим процессом по сравнению с механизмами расщепления фосфогенов в алактатной системе энергообеспечения. Он предусматривает протекание серии сложных последовательных реакций, в результате которых глюкоза и гликоген расщепляются до молочной кислоты, которая в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ (рис. 2).

Рис. 2. Схематическое изображение процесса анаэробного гликолиза

В результате расщепления 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, а при расщеплении 1 моля гликогена – 3 моля АТФ. Одновременно с высвобождением энергии в мышцах и жидкостях организма происходит образование пировиноградной кислоты, которая затем преобразуется в молочную кислоту. Молочная кислота быстро разлагается с образованием её соли – лактата.

Накопление молочной кислоты в результате интенсивной деятельности гликолитического механизма приводит к большому образованию лактата и ионов водорода (Н+) в мышцах. В результате, несмотря на действие буферных систем, постепенно снижается мышечный pH с 7,1 до 6,9 и даже до 6,5 – 6,4. Внутриклеточный pH, начиная с уровня 6,9 – 6,8 замедляет интенсивность гликолитической реакции восстановления запасов АТФ, а при pH 6,5 – 6,4 расщепление гликогена прекращается. Таким образом, именно повышение концентрации молочной кислоты в мышцах ограничивает расщепление гликогена в анаэробном гликолизе.

В отличие от алактатной системы энергообеспечения, мощность которой достигает максимальных показателей уже на первой секунде работы, процесс активизации гликолиза разворачивается значительно медленнее и достигает высоких величин энергопродукции только на 5 – 10 секундах работы. Мощность гликолитического процесса значительно уступает мощности креатинфосфокиназного механизма, однако является в несколко раз более высокой по сравнению с возможностями системы аэробного окисления. В частности, если уровень энергопродукции АТФ за счёт распада КФ составляет 9 – 10 ммоль/кг с.м.т./с (сырая масса ткани), то при подключении гликолиза объём производимой АТФ может увеличиться до 14 ммоль/кг с.м.т./с. За счёт использования обоих источников ресинтеза АТФ в течении 3-минутной интенсивной работы мышечная система человека способна вырабатывать около 370 ммоль/кг с.м.т. При этом на долю гликолиза приходится не менее 80 % общей продукции. Максимальная мощность лактатной анаэробной системы проявляется на 20 – 25-й секундах работы, а на 30 – 60-й секундах гликолитический путь ресинтеза АТФ является основным в энергообеспечении работы.

Ёмкость лактатной анаэробной системы обеспечивает её превалирующее участие в энергопродукции при выполнении работы продолжительность до 30 – 90 с. При более продолжительной работе роль гликолиза постепенно снижается, однако остаётся существенной и при более продолжительной работе – до 5 – 6 мин. Общее количество энергии, которое образуется за счёт гликолиза, наглядно может быть оценено и по показателям лактата крови после выполнения работы, требующей предельной мобилизации лактатной системы энергообеспечения. У нетренированных людей предельная концентрация лактата в крови составляет 11 – 12 ммоль/л. Под влиянием тренировки ёмкость лактатной системы резко возрастает и концентрация лактата в крови может достигать 25 – 30 ммоль/л и выше.

Максимальные величины энергообразования и лактата в крови у женщин на 30 – 40 % ниже по сравнению с мужчинами такой же спортивной специализации. Юные спортсмены по сравнению со взрослыми отличаются невысокими анаэробными возможностями. максимальная концентрация лактата в крови при предельных нагрузках анаэробного характера у них не превышает 10 ммоль/кг, что в 2 – 3 раза ниже, чем у взрослых спортсменов.

Таким образом, адаптационные реакции лактатной анаэробной системы могут протекать в различных направлениях. Одним из них является увеличение подвижности гликолитического процесса, что проявляется в значительно более быстром достижении его максимальной производительности (с 15 – 20 до 5 – 8 с). Вторая реакция связана с повышением мощности анаэробной гликолитической системы, что позволяет ей продуцировать значительно большее количество энергии в единицу времени. Третья реакция сводится к повышению ёмкости системы и, естественно общего объёма продуцируемой энергии, вследствие чего увеличивается продолжительность работы, преимущественно обеспечиваемая за счёт гликолиза.

Максимальное значение лактата и pH в артериальной крови в процессе соревнований по некоторым видам спорта представлены на рис. 3.

Рис.3. Максимальные значения лактата и pH в артериальной крови у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта: а – бег (400, 800 м); б – скоростной бег на коньках (500, 1000м); в – гребля (2000 м); г – плавание 100 м; д – бобслей; е – велогонки (100 км)
(Eindemann, Keul, 1977)

Они дают достаточно полное представление о роли лактатных анаэробных источников энергии для достижения высоких спортивных результатов разных видах спорта и об адаптационных резервах системы анаэробного гликолиза.

При выборе оптимальной продолжительности работы, обеспечивающей максимальную концентрацию лактата в мышцах, следует учитывать, что максимальное содержание лактата отмечается при использовании предельных нагрузок, продолжительность которых колеблется в пределах 1 – 6 мин. Увеличение продолжительности работы связано с уменьшением концентрации лактата в мышцах.

Для выбора оптимальной методики повышения анаэробных возможностей важно проследить особенности накопления лактата при прерывистой работе максимальной интенсивности. Например, одноминутные предельные нагрузки с четырёхминутными паузами приводят к постоянному увеличению лактата в крови (рис. 4) при одновременном снижениипоказателей кислотно-основного состояния (рис. 5).

Рис. 4. Изменение концентрации лактата в крови в процессе прерывистой максимальной нагрузки (одноминутные упражнения с интенсивностью 95 %, разделённые периодами отдыха длительностью 4 мин) (Hermansen, Stenswold, 1972)

Рис. 5. Изменение pH крови при прерывистом выполнении одноминутных нагрузок максимальной интенсивности (Hollman, Hettinger, 1980)

Аналогичный эффект отмечается и при выполнении 15 – 20-секундных упражнений максимальной мощности с паузами около 3 минут (рис. 6).

Рис. 6. Динамика биохимических изменений у спортсменов при повторном выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности (Н. Волков и др., 2000)

Алактатная система энергообеспечения.

Эта система энергообеспечения является наименее сложной, отличается высокой мощностью освобождения энергии и кратковременностью действия. Образование энергии в этой системе происходит за счёт расщепления богатых энергией фосфатных соединений – аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ). Энергия, образующаяся в результате распада АТФ, в полной мере включается в процесс энергообеспечения работы уже на первой секунде. Однако уже на второй секунде выполнение работы осуществляется за счёт креатинфосфата (КФ), депонированного в мышечных волокнах и содержащего богатые энергией фосфатные соединения. Расщепление этих соединений приводит к интенсивному высвобождению энергии. Конечными продуктами расщепления КФ являются креатин (Кр) и неорганический фосфат (Фн). Реакция стимулируется ферментом креатинкиназа и схематически выглядит следующим образом:

Энергия, высвобождаемая при распаде КФ, является доступной для процесса ресинтеза АТФ, поэтому за быстрым расщеплением АТФ в процессе мышечного сокращения незамедлительно следует его ресинтез из АДФ и Фн с привлечением энергии, высвобождаемой при расщеплении КФ:

Ещё одним механизмом алактатной системы энергообеспечения является так называемая миокиназная реакция, которая активизируется при значительном мышечном утомлении, когда скорость расщепления АТФ существенно превышает скорость её ресинтеза. Миокиназная реакция стимулируется ферментом миокиназа и заключается в переносе фосфатной группы с одной молекулы на другую и образованием АТФ и аденозинмонофосфата (АМФ):

Аденозинмонофосфат (АМФ), являющийся побочным продуктом миокиназной реакции, содержит последнюю фосфатную группу и в отличие от АТФ и АДФ не может быть использован в качестве источника энергии. Миокиназная реакция активизируется в условиях, когда в силу утомления другие пути ресинтеза АТФ исчерпали свои возможности.

Запасы КФ не могут быть восполнены в процессе выполнения работы. Для его ресинтеза может быть использована только энергия, высвобождаемая в результате распада АТФ, что оказывается возможным лишь в восстановительном периоде после окончания работы.

Алактатная система, отличаясь очень высокой скорость освобождения энергии, одновременно характеризуется крайне ограниченной ёмкостью. Уровень максимальной алактатной анаэробной мощности зависит от количества фосфатов (АТФ и КФ) в мышцах и скорости их использования. Под влиянием тренировки спринтерского характера показатели алактатной анаэробной мощности могут быть значительно повышены. Под влиянием специальной тренировки мощность алактатной анаэробной системы может быть увеличена на 40 -80 %. Например, спринтерская тренировка в течении 8 недель бегунов привела к увеличению содержания АТФ и КФ в скелетной мышце в состоянии покоя примерно на 10 %.

Под влиянием тренировки в мышцах не только увеличивается количество АТФ и Кф, но и существенно возрастает способность мышечной ткани к их расщеплению. Ещё одной адаптационной реакцией, определяющей мощность алактатной анаэробной системы, является ускорение ресинтеза фосфатов за счёт повышения активности ферментов, в частности креатинфосфокиназы и миокиназы.

Под влиянием тренировки существенно возрастают и показатели максимальной ёмкости алактатной анаэробной стстемы энергообеспечения. Ёмкость алактатной анаэробной системы под влиянием целенаправленной многолетней тренировки иожет возрастать в 2,5 раза. Это подтверждается показателями максимального алактатного О2-долга: у начинающих спортсменов он составляет 21,5 мл/кг, у спортсменов высокого класса может достигать 54,5 мл/кг.

Увеличение ёмкости алактатной энергетической системы проявляется и в продолжительности работы максимальной интенсивности. Так, у лиц не занимающихся спортом, максимальная мощность алактатного анаэробного процесса, достигнутая через 0,5 – 0,7 с после начала работы, может удерживаться не более 7 – 10 с, то у спортсменов высшего класса, специализирующихся в спринтерских дисциплинах, она может проявляться в течение 15 – 20 с. При этом большая продолжительность работы сопровождается и значительно большей её мощностью, что обусловливается высокой скоростью распада и ресинтеза высокоэнергетических фосфатов.

Концентрация АТФ и КФ у мужчин и женщин практически одинакова – около 4 ммоль/кг АТФ и 16 ммоль/кг КФ. Однако общее количество фосфогенов, которые могут использоваться при мышечной деятельности, у мужчин значительно больше, чем у женщин, что обусловлено большими различиями в общем объёме скелетной мускулатуры. Естественно, что у мужчин значительно больше ёмкость алактатной анаэробной системы энергообеспечения.

В заключении следует отметить, что лица с высоким уровнем алактатной анаэробной производительности, как правило, имеют низкие аэробные возможности, выносливость к длительной работе. Одновременно у бегунов на длинные дистанции алактатные анаэробные возможности не только не сравнимы с возможностями спринтеров, но и часто уступают показателям, регистрируемым у лиц, не занимающихся спортом.

Общая характеристика систем энергообеспечения мышечной деятельности

Энергия, как известно, представляет собой общую количественную меру, связывающую воедино все явления природы, разные формы движения материи. Из всех видов энергии, образующейся и использующейся в различных физических процессах(тепловая, механическая, химическая и др.)применительно к мышечной деятельности, основное внимание должно быть сконцентрировано на химической энергии организма, источником которой являются пищевые продукты и её преобразовании в механическую энергию двигательной деятельности человека.

Энергия, высвобождаемая во время расщепления пищевых продуктов, используется для производства аденозинтрифосфата (АТФ), который депонируется в мышечных клетках и является своеобразным топливом для производства механической энергии мышечного сокращения.

Энергию для мышечного сокращения даёт расщепление аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф). Количество АТФ в мышцах невелико и его достаточно для обеспечения высокоинтенсивной работы лишь в течении 1 – 2 с. Для продолжения работы необходим ресинтез АТФ, который производится за счёт энергоотдающих реакций трёх типов. Восполнение запасов АТФ в мышцах позволяет поддерживать постоянный уровень его концентрации, необходимый для полноценного мышечного сокращения.

Ресинтез АТФ обеспечивается как в анаэробных, так и в аэробных реакциях с привлечением в качестве энергетических источников запасов креатинфосфата (КФ) и АДФ, содержащихся в мышечных тканях, а также богатых энергией субстратов (гликоген мышц и печени, запасы липозной ткани и др.). Химические реакции, приводящие к обеспечению мышц энергией протекают в трёх энергетических системах: 1) анаэробной алактатной, 2) анаэробной лактатной (гликолитической), 3) аэробной.

Образование энергии в первых двух системах осуществляется в процессе химических реакций, не требующих наличия кислорода. Третья система предусматривает энергообеспечение мышечной деятельности в результате реакций окисления, протекающих с участием кислорода. Наиболее общие представления о последовательности включения и количественных соотношениях в энергообеспечении мышечной деятельности каждой из указанных систем приведены на рис. 1.

Возможности каждой из указанных энергетических систем определяются мощностью, т. е. скоростью освобождения энергии в метаболических процессах, и ёмкостью, которая определяется величиной и эффективностью использования субстратных фондов.

Рис. 1. Последовательность и количественные соотношения процессов энергообеспечения мышечной деятельности у квалифицированных спортсменов в различных энергетических системах (схема): 1 – алактатной; 2 – лактатной; 3 – аэробной

Движение любого сочленения осуществляется благодаря сокращениям скелетных мышц. На следующей диаграмме представлен метаболизм энергии в мышце.

Сократительная функция всех типов мышц обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ) как раз иобеспечивает мышцу этой энергией.

Поскольку снабжение мускулатуры АТФ невелико, необходимо активировать метаболические пути к ресинтезу АТФ , чтобы уровень синтеза соответствовал затратам на сокращение мышц. Образование энергии для обеспечения мышечной работы может осуществляться анаэробным (без использования кислорода) и аэробным путем. АТФ синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ ) посредством энергии креатинфосфата, анаэробного гликолиза или окислительного метаболизма. Запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы.

Креатинфосфат

Запасы креатинфосфата (КрФ ) в мышце побольше запасов АТФ и они анаэробномогут быть быстро превращены в АТФ . КрФ – самая «быстрая» энергии в мышцах (она обеспечивает энергию в первые 5-10 секунд очень мощной, взрывной работы силового характера, например, при подъеме штанги). После исчерпания запасов КрФ организм переходит к расщеплению мышечного гликогена, обеспечивающего более продолжительную (до 2-3 минут), но менее интенсивную (в три раза) работу.

Гликолиз

Гликолиз - форма анаэробного метаболизма, обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена или глюкозы до молочной кислоты.

КрФ считаетсятопливом быстрой реализации, которыйрегенерирует АТФ , которогов мышцах незначительное количество и поэтомуКрФ является основным энергетиком в течение нескольких секунд. Гликолиз более сложная система, способная функционироватьдлительное время, поэтому ее значение существенно для более длительных активных действий. КрФ ограничен своим незначительным количеством. Гликолиз же имеет возможность для относительно длительного энергетического обеспечения, но, производя молочную кислоту,заполняет ею двигательные клетки ииз-заэтого ограничивает мышечную активность.

Окислительный метаболизм

Связан с возможностью выполнения работы за счет окисления энергетических субстратов, в качестве которых могут использоваться углеводы, жиры, белки при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.

Для пополнения срочных и кратковременных энергетических запасов и выполнения длительной работы мышечная клетка использует так называемые долговременные источники энергии. К ним относятся глюкоза и другие моносахара, аминокислоты, жирные кислоты, глицеролкомпоненты продуктов питания, доставляемые в мышечную клетку через капиллярную сеть и участвующие в окислительном метаболизме. Эти источники энергии генерируют образование АТФ путем сочетания утилизации кислорода с окислением носителей водорода в электронтранспортной системе митохондрии.

В процесс полного окисления одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ . При сопоставлении анаэробного гликолиза с аэробным расщеплением углеводов можно заметить, что аэробный процесс в 19 раз эффективнее.

Во время выполнения кратковременных интенсивных физических нагрузок в качестве основных источников энергии используются КрФ , гликоген и глюкоза скелетных мышц. В этих условиях главным фактором, лимитирующим образование АТФ , можно считать отсутствие необходимого количества кислорода. Интенсивный гликолиз приводит к накоплению в скелетных мышцах больших количеств молочной кислоты, которая постепенно диффундирует в кровь и переносится в печень. Высокие концентрации молочной кислоты становятся важным фактором регуляторного механизма, ингибирующего обмен свободных жирных кислот во время физических нагрузок длительностью 30-40 с.

По мере увеличения длительности физических нагрузок происходит постепенное снижение концентрации инсулина в крови. Этот гормон активно участвует в регуляции жирового обмена и при высоких концентрациях тормозит активность липаз. Снижение концентрации инсулина во время длительных физических нагрузок приводит к повышению активности инсулин зависимых ферментных систем, что проявляется в усилении процесса липолиза и увеличении освобождения жирных кислот из депо.

Важность этого регуляторного механизма становится очевидной, когда спортсмены допускают наиболее распространенную ошибку. Нередко, стараясь обеспечить организм легкоусвояемыми источниками энергии, за час до начала соревнований или тренировок они принимают богатую углеводами пищу или концентрированный, содержащий глюкозу, напиток. Такое насыщение организма легкоусвояемыми углеводами приводит через 15-20 минут к повышению уровня глюкозы в крови, а это, в свою очередь, вызывает усиленное выделение инсулина клетками поджелудочной железы. Повышение концентрации этого гормона в крови приводит к усилению потребления глюкозы в качестве источника энергии для мышечной деятельности. В конечном счете, вместо энергетически более выгодных жирных кислот в организме расходуются углеводы. Так, прием глюкозы за час до старта может существенно повлиять на спортивную работоспособность и снизить выносливость к длительной нагрузке.

Активное участие свободных жирных кислот в энергетическом обеспечении мышечной деятельности позволяет более экономно выполнять длительные физические на грузки. Усиление процесса липолиза во время физических нагрузок приводит к освобождению жирных кислот из жировых депо в кровь, и они могут быть доставлены в скелетные мышцы или использованы для образования липопротеинов крови. В скелетных мышцах свободные жирные кислоты проникают в митохондрии, где подвергаются последовательному окислению, сопряженному с фосфорилированием и синтезом АТФ .

Каждый из перечисленных биоэнергетических компонентов физической работоспособности характеризуется критериями мощности, емкости и эффективности (табл. 1).

Таблица 1. Основные биоэнергетические характеристики метаболических процессов - источников энергии при мышечной деятельности

Критерий мощности оценивает то максимальное количество энергии в единицу времени, которое может быть обеспечено каждой из метаболических систем.

Критерий емкости оценивает доступные для использования общие запасы энергетических веществ в организме, или общее количество выполненной работы за счет данного компонента.

Критерий эффективности показывает, какое количество внешней (механической) работы может быть выполнено на каждую единицу затрачиваемой энергии.

Важное значение имеет соотношение аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении работы разной интенсивности. На примере беговых дистанций из легкой атлетики можно представить это соотношение (табл.2)

Таблица 2. Относительный вклад механизмов аэробной и анаэробной энергопродукции при выполнении с максимальной интенсивностью однократной работы различной продолжительности